MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
https://doi.org/10.47193/mafis.3422021010602
RESUMEN. El área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S) es un sistema de alta complejidad ocea-
nográfica, de relevancia como área reproductiva y cría de numerosas especies, sujeta a diversas
medidas de manejo pesquero. El objetivo del trabajo fue evaluar la evolución temporal del ensamble
de peces costeros en el área. Se analizaron 591 lances de pesca y estaciones oceanográficas durante
el período 1994-2012 en función de la densidad de peces, la diversidad y la estructura del ensamble,
evaluando diferencias interanuales y su relación con variables oceanográficas. Se registraron 70
especies de peces costeros, once de ellas responsables de las diferencias en los ensambles entre años.
Los resultados más destacables fueron la tendencia decreciente de la densidad de peces, así como la
relación positiva entre la densidad y la temperatura de fondo. El presente trabajo reviste importancia
como línea de base de la evolución del ensamble de peces costeros, junto a una exhaustiva caracte-
rización de la dinámica biológica y física de la región en un período de casi dos décadas. Los resul-
tados obtenidos son de importancia para la gestión de recursos costeros, futuros estudios enmarca-
dos en el contexto del cambio climático global y evaluación del impacto antrópico en este ecosiste-
ma costero del Atlántico Sudoccidental que brinda numerosos servicios ecosistémicos.
Palabras clave: Plataforma continental argentina, zona costera, biodiversidad, densidad.
Temporal evolution of diversity, abundance and structure of the coastal fish assemblage in ‘El
Rincón’ area (39° S-41° 30′ S), Argentina
ABSTRACT. ‘El Rincón’ area (39° S-41° 30′ S) is a highly complex system, of relevance as a
reproductive and nursery area for numerous species subject to various fisheries management
measures. The objective of this study was to evaluate the temporal evolution of the coastal fish
assemblage in the area. We analyzed 591 fishing hauls and oceanographic stations during 1994-
2012 based on fish density, diversity and assemblage structure, evaluating interannual differences
and their relationship with oceanographic variables. Seventy species of coastal fish were recorded,
eleven of them responsible for the differences in assemblages between years. Most notable results
were the decreasing trend in fish density, as well as the positive relationship between density and
bottom temperature. This work is relevant as a baseline of the evolution of the coastal fish assem-
blage, together with an exhaustive characterization of the biological and physical dynamics of the
region over a period of almost two decades. Results obtained are of importance for the management
of coastal resources, future studies framed in the global climate change paradigm and evaluation of
the anthropic impact on this coastal ecosystem of the Southwest Atlantic that provides numerous
ecosystem services.
143
*Correspondence:
dalemany@inidep.edu.ar
Received: 9 September 2020
Accepted: 19 March 2021
ISSN 2683-7595 (print)
ISSN 2683-7951 (online)
https://ojs.inidep.edu.ar
Journal of the Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero
(INIDEP)
This work is licensed under a Creative
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Marine and
Fishery Sciences
MAFIS
ORIGINAL RESEARCH
Evolución temporal de la diversidad, abundancia y estructura del ensamble
de peces costeros en el área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S), Argentina
DANIELA ALEMANY1, 2 *, M. RITA RICO1, NERINA Á. LAGOS1, PATRICIA MARTOS3, MANUELA MENDIOLAR1y
CLAUDIA CAROZZA1
1Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del
Plata, Argentina. 2Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC-CONICET), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. 3Departamento de
Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Funes 3350, B7602AYL -
Mar del Plata, Argentina
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas naturales están afectados por
procesos ecológicos y ambientales que los hacen
inherentemente complejos a diversas escalas tanto
espaciales como temporales (Hillman et al. 2018).
En particular, el ambiente marino presenta nume-
rosos desafíos dada su naturaleza tridimensional y
alta conectividad entre sistemas. Tanto a nivel
local (ecosistema) como a nivel global, cambios
en la biodiversidad marina son impulsados por la
interacción de las actividades humanas con los
ecosistemas, así como también por cambios
ambientales de origen natural (Shannon y Coll
2017). Gran parte de la variabilidad en la mortali-
dad natural de los peces ocurre durante las prime-
ras etapas de la vida y está relacionada con facto-
res ambientales (Bakun 2010). Las actividades
humanas que impulsan el cambio climático repre-
sentan una amenaza global creciente y generaliza-
da para los ecosistemas, afectando a las especies
individuales y a la forma en que interactúan con
otros organismos y sus hábitats, lo que altera la
estructura y función de los ecosistemas y los bien-
es y servicios que los sistemas naturales brindan a
la sociedad (Díaz et al. 2019). En particular, la
biodiversidad marina se ve afectada indirectamen-
te a través del cambio climático global y directa-
mente por la contaminación, la destrucción del
hábitat y la explotación pesquera (Worm et al.
2005; Lotze et al. 2006). En tal sentido, la sobre-
explotación pesquera es la mayor amenaza para la
biodiversidad marina en todas las regiones (Coste-
llo et al. 2010), generando cambios en la estructu-
ra y composición de las comunidades. La remo-
ción de los predadores de niveles tróficos superio-
res, de especies clave o de presas importantes
cambia la biodiversidad y, en particular, el funcio-
namiento del ecosistema (Bolger 2001; Essington
et al. 2006). Sin embargo, los cambios en biodi-
versidad son difíciles de estimar dada su comple-
jidad y multidimensionalidad, aún más en siste-
mas marinos, donde los datos de referencia son
escasos (Shumway et al. 2018).
Uno de los mayores desafíos de la ecología es
comprender la distribución de las especies y su
relación con el ambiente. Actualmente, se recono-
ce que los procesos biológicos están altamente
relacionados e influenciados por factores físicos
(Martino y Able 2003; Mann y Lazier 2006), los
cuales determinarían la vida en el mar (Odum y
Barrett 2005). A escala global, existiría una rela-
ción positiva entre la diversidad de especies y la
productividad (Ricklefs y Schluter 1993), aunque
algunos estudios muestran que al aumentar los
nutrientes la riqueza de especies disminuye en
función de un aumento en la dominancia de algu-
na de ellas (Angel 1997). En términos generales,
la biodiversidad marina ha sido correlacionada
positivamente con sistemas de alta productividad
como los frentes (Worm et al. 2005; Rosa et al.
2008), así como también con la producción pri-
maria (Boyce et al. 2010) y con la temperatura
superficial del mar (Worm et al. 2005; Boyce et
al. 2008).
La plataforma continental del Atlántico Sudoc-
cidental (32° S-55° S) es una de las áreas más
dinámicas y productivas del mundo (Acha et al.
2004; Marrari et al. 2013). Está influenciada por
aguas de origen subantártico modificadas por sig-
nificantes aportes de agua dulce y por la mezcla
generada por vientos y mareas. La principal
característica de su circulación es la Corriente de
Malvinas que fluye hacia el norte a lo largo del
talud continental transportando aguas frías y ricas
en nutrientes que pueden ser advectadas sobre la
plataforma (Guerrero y Piola 1997; Piola et al.
2010). Aproximadamente a los 38° S se encuentra
con la Corriente de Brasil que fluye hacia al sur y
ambas se dirigen hacia el este conformando la
144 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Key words: Argentine continental shelf, coastal zone, biodiversity, density.
Confluencia Brasil-Malvinas. Otra característica
sobresaliente es la descarga de aguas del Río de la
Plata (entre 35° S y 37° S) sobre la plataforma
con un flujo anual medio de 22.000 m3s-1, apor-
tando nutrientes y material disuelto y particulado
a la región (Piola et al. 2004). En particular, en la
plataforma continental argentina algunos estudios
han relacionado sistemas frontales con la diversi-
dad de comunidades planctónicas (Berasategui et
al. 2006; Sabatini et al. 2012), de comunidades
epibentónicas (Mauna et al. 2011) y de peces
(Alemany et al. 2009; Lucifora et al. 2012). Si
bien numerosos trabajos resaltan la importancia
de los frentes para diversos organismos marinos
(Hansen et al. 2001; Acha et al. 2004; Bogazzi et
al. 2005; Martos et al. 2005; Marrari et al. 2013;
Temperoni et al. 2014), en nuestra región los
estudios sobre diversidad de peces son escasos
pero revisten gran importancia dado que diferen-
cias locales en las condiciones oceanográficas de
un área podrían generar cambios en la producción
del sistema y por consiguiente en la distribución
de las especies.
En este sentido, y en relación con la estructura
de los ensambles, los mayores cambios faunísti-
cos en las asociaciones de peces en plataformas
continentales ocurren en gradientes de temperatu-
ra, salinidad y/o profundidad (Menni y López
1984; Mahon et al. 1998). Como los ecosistemas
son asociaciones entre factores bióticos y su
ambiente físico, a menudo resulta complicado
distinguir los mecanismos de control. En particu-
lar, la fauna íctica de la plataforma continental
argentina está vinculada a distintas masas de agua
de distinto origen y propiedades físicas (Cousse-
au et al. 2004). La plataforma continental argenti-
na incluye al Ecosistema Costero Bonaerense
(ECB), el cual se extiende desde Chuy, Uruguay
(34° S) hasta el límite sur de la Provincia de Bue-
nos Aires (41° 30′ S), y desde la costa hasta la iso-
bata de 50 m. En este ecosistema, la temperatura,
la profundidad y la salinidad son las variables que
influencian la estructura espacial de las poblacio-
nes de peces (Jaureguizar et al. 2006); en el sector
norte (bajo la influencia del Río de la Plata) pre-
domina el efecto de la salinidad de fondo (Rico
2000; Jaureguizar et al. 2004), mientras que en el
sector sur (área de “El Rincón”) predomina el
efecto de la temperatura de fondo (Menni y
López 1984). Al igual que en la tierra, en los últi-
mos años las investigaciones en el mar se han
enfocado hacia los ecosistemas (o hábitats) como
sistemas integrales de estudio (Groves et al.
2002). Sin embargo, gran parte de las investiga-
ciones marinas en la Argentina se han dirigido a
especies de interés comercial y con objetivos de
manejo monoespecíficos.
El área sur del ECB, conocida como “El Rin-
cón” (ER) (39° S- 41° 30′ S), es un sistema de alta
complejidad y variabilidad. Dicha zona presenta
profundidades menores a 50 m y se caracteriza
por condiciones oceanográficas particulares,
determinadas principalmente por un frente estua-
rino paralelo a la costa (Martos et al. 2005; Auad
y Martos 2012). Durante la época estival la zona
de ER es de gran relevancia como área de cría de
un gran número de especies de peces de interés
comercial y concentración de juveniles, como así
también es una zona de desove multiespecífico
(Macchi y Acha 1998; Sardiña y López Cazorla
2005; Ruarte et al. 2009; Militelli et al. 2013;
Rodrigues et al. 2013). En esta región se desarro-
lla además una pesquería dirigida al ensamble
demersal costero que incluye el desembarque de
unas 30 especies de peces óseos y cartilaginosos
capturadas por pesca dirigida o incidental y deno-
minado comercialmente Variado Costero (Caroz-
za et al. 2001). A partir de la década de los noven-
ta, la actividad pesquera en la zona de ER ha
aumentado significativamente (Carozza et al.
2001), y se ha reportado una disminución en la
biomasa y la longitud media de muchas especies
capturadas en la pesquería multiespecífica costera
(Carozza y Fernández Aráoz 2009; Ruarte et al.
2009). Es por ello que a partir de 2004 se imple-
mentaron diversas medidas de manejo, como el
establecimiento de un área de veda reproductiva
estacional y restricción a la pesca de arrastre
145
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
(Lasta et al. 1998; Carozza et al. 2004). Las mis-
mas se intensificaron en el año 2009, provocando
que los desembarques disminuyeran significati-
vamente (Lagos et al. 2017). Posteriormente, en
2010, el área de veda de ER quedó establecida de
octubre a marzo de cada año abarcando aproxi-
madamente 31.500 km2con profundidades meno-
res a los 50 m (Figura 1).
Desde la perspectiva de las poblaciones de
peces, las áreas de cría y épocas de desove son
cruciales en su historia de vida y también las más
vulnerables a los impactos externos negativos
(Olsen et al. 2010). Es así que las principales razo-
nes para implementar una veda estacional se cen-
tran en proteger a las especies en reproducción
durante la temporada más intensa de desove, redu-
ciendo el esfuerzo y el arrastre de pesca excesivo
(Hall 2009). Sin embargo, las áreas de veda resul-
tan de una mayor efectividad si son acompañadas
por otras medidas complementarias que se ejecu-
ten en forma conjunta (Hall 2009; Clark et al.
2015). En tal sentido, en el área norte del ECB se
establece anualmente una Captura Total Permisi-
ble (CTP) para algunas especies prioritarias del
Variado Costero, lo que limita uno de los efectos
negativos observados en este tipo de medidas,
como lo es la redistribución del esfuerzo hacia
áreas adyacentes (Lagos et al. 2017). Dada la rele-
vancia del área de ER como área de cría, repro-
ducción y concentración de numerosas especies y
por la pesquería que allí se desarrolla (Ruarte et al.
2017), resulta de gran importancia estudiar posi-
bles cambios temporales en el ensamble de peces
costeros en un área con distintos tipos de manejo
durante el período 1994-2012. Los múltiples pro-
cesos que influyen en la distribución de los peces
y la estructura de patrones espaciales y tempora-
les, requieren su estudio de manera integral aten-
diendo tanto la variabilidad natural del ecosistema
como la generada por actividades humanas
(Bakun et al. 2010).
Históricamente, los estudios en la región han
puesto énfasis en evaluar distintos aspectos de las
especies de peces de interés comercial en forma
individual. Sin embargo, en los últimos años sur-
gió la necesidad de incorporar investigaciones
basadas en los ecosistemas, integrando cada uno
de sus componentes. En tal sentido, este trabajo
se enmarca en el paradigma del enfoque ecosisté-
mico de la pesca, incorporando en los diferentes
análisis a todo el conjunto de especies de peces
costeros del ensamble en la zona de ER y su rela-
ción con el ambiente. Es por ello que el objetivo
del presente estudio es evaluar la evolución tem-
poral del ensamble de peces del área de ER en
relación con su diversidad, densidad y estructura
del ensamble. Se investigará, además, la relación
de la riqueza y densidad del ensamble de peces
con la profundidad y diferentes condiciones oce-
anográficas de salinidad, temperatura y estratifi-
cación de la columna de agua.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La región de estudio abarca el área sur del ECB,
denominada “El Rincón” (ER) (Figura 1). Esta
zona se localiza entre los 39° S y los 41° 30′ S y
se extiende desde la costa hasta los 50 m de pro-
fundidad. Debido a las contribuciones de agua
dulce del Río Colorado y fundamentalmente del
Río Negro, que representa casi el 90% de agua
dulce en la región (Guerrero y Piola 1997; Guerre-
ro 1998), se establece un sistema estuarino (Figura
1). Se genera así un frente costero en sentido meri-
dional que separa las aguas diluidas, con salinida-
des de 30,0-33,3 de un área con un máximo de
salinidad (33,7-34,1; Guerrero 1998; Lucas et al.
2005; Martos et al. 2005). Este máximo de salini-
dad se origina en el Golfo de San Matías (al sur de
nuestra área de estudio), debido al predominio de
la evaporación sobre la precipitación en el balance
de agua dulce de este golfo (Lucas et al. 2005). La
distribución vertical y horizontal de las propieda-
des físicas permite identificar una zona costera
146 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
homogénea, mezclada por mareas y vientos, hasta
los 40-50 m de profundidad (Lucas et al. 2005;
Auad y Martos 2012; Marrari et al. 2013). Hacia
el este del área y cercano a la isobata de 50 m se
observa durante primavera-verano un frente deno-
minado de plataforma media, que separa las aguas
costeras verticalmente homogéneas de las aguas
estratificadas estacionalmente y que se asocia a un
máximo de clorofila satelital (Marrari et al. 2013
y referencias en él). Por su parte, Luz Clara et al.
(2019) muestran que el área de ER y el área del
frente de plataforma media estarían conectadas
por el ciclo estacional de temperatura superficial
en la región.
El área de ER se caracteriza por corrientes débi-
les (Palma et al. 2008) y su dinámica se ha asocia-
do a la existencia de mecanismos de retención
para etapas tempranas del ciclo de vida de algunas
especies (Bakun y Parrish 1991; Pájaro et al.
2008; Acha et al. 2012). Mediante simulaciones
numéricas se ha observado un giro anticiclónico
en toda la columna de agua, ubicado al este del
sistema estuarino (Palma et al. 2008; Auad y Mar-
tos 2012), más intenso durante el invierno. Este
proceso de recirculación estaría controlado por los
vientos locales, los flujos de aguas circundantes
de plataforma y condicionado por la batimetría y
la geometría de la costa (Auad y Martos 2012).
147
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 1. A) Ubicación del área de estudio. B) Área de “El Rincón”, mostrando la batimetría de alta resolución proveniente de
datos hidroacústicos del INIDEP. C) Distribución espacial de los 591 lances de pesca (puntos negros) correspondientes
a las 10 campañas demersales costeras del período 1994-2012. Se indican la veda vigente en 2005 (Consejo Federal
Pesquero CFP, Acta Nº 53/2004) y la veda establecida a partir de 2010 (CFP Resolución Nº 2/2010).
Figure 1. A) Location of the study area. B) ‘El Rincón’ area, showing the high resolution bathymetry from INIDEP hydroacoustic
data. C) Spatial distribution of the 591 fishing hauls (black points) corresponding to the 10 coastal demersal campaigns
for the period 1994-2012. The fishing closed area in force in 2005 (Consejo Federal Pesquero
CFP, Act no 53/2004)
and the fishing closed area established as of 2010 (CFP Resolution no 2/2010) are indicated.
A
B
C
W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
W 62° 61° 60° 59°
S
39°
40°
41°
S
Veda 2005
Veda 2010
Argentina
Estos autores observan en esta región el estableci-
miento de un gradiente de velocidades, producido
entre el flujo de las aguas de plataforma y el flujo
menos energético en la zona costera, el cual podría
inducir condiciones de surgencia que contribuirían
a la provisión de nutrientes en la región.
Fuentes de información
Se analizaron diez campañas de investigación
del Programa “Pesquería de Peces Demersales
Costeros” del Instituto Nacional de Investigación
y Desarrollo Pesquero (INIDEP) en el área de ER
durante el período 1994-2012. Dichas campañas
fueron realizadas en primavera por los buques de
investigación pesquera “Doctor Eduardo L.
Holmberg” (9 años) y “Capitán Oca Balda” (1
año; Tabla 1) del INIDEP (Figura 1). El área de
estudio está dividida en estratos (EST) los cuales
se utilizan para el cálculo de las densidades de las
especies comerciales. En las primeras ocho cam-
pañas, la ubicación de los lances de pesca respon-
dió a un diseño de muestreo estratificado al azar
(Ruarte 1999), mientras que en las últimas dos
(2011 y 2012) consistió en un muestreo sistemáti-
co por transectas perpendiculares a la costa (Cepe-
da et al. 2013). En cada lance, el arte de pesca uti-
lizado fue una red de arrastre de fondo tipo Engel
(472/160) de 40,3 m de relinga inferior y una aber-
tura vertical de aproximadamente 4 m.
En cada lance de pesca se registró la captura
total (kg) y por especie. A partir del cálculo del
área barrida se estimó la densidad específica del
ensamble por lance, expresada en toneladas por
milla náutica cuadrada (t mn-2).
Mediante un perfilador CTD Sea-Bird Modelo
Seabird 19 se registraron los valores de conducti-
vidad, temperatura y presión en toda la columna
de agua asociados a cada lance de pesca. Se toma-
ron muestras de agua de fondo para la calibración
de salinidad del CTD medidas posteriormente en
laboratorio mediante un salinómetro Guildline
Autosal. Se procesaron las estaciones con el
paquete de rutinas SBE Data Processing (Sea-Bird
Electronics) obteniéndose datos filtrados y prome-
diados cada 1 m de profundidad. Los mismos fue-
ron almacenados en la “Base regional de Datos
Oceanográficos” (BaRDO)-INIDEP siguiendo los
148 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Tabla 1. Detalle de las diez campañas de investigación del Programa “Pesquería de Peces Demersales Costeros” del INIDEP en
el área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S) durante el período 1994-2012. Se detalla el número de lances de pesca anali-
zados para cada año. m: meses.
Table 1. Details of the 10 research surveys of INIDEP ‘Coastal Demersal Fish Fishery’ Program in ‘El Rincón’ area (39° S-41°
30S) during the period 1994-2012. The number of fishing hauls analyzed for each year is detailed. m: months.
Código de campaña Año Mes Manejo (veda) Número de lances
EH-94/2013 1994 11 No 77
EH-95/2008 1995 11 No 46
EH-98/2010 1998 11 No 47
EH-99/2009 1999 11-12 No 48
EH-00/2008 2000 11-12 No 44
EH-03/2006 2003 12 No 63
EH-05/2008 2005 12 2005 (4 m) 78
EH-08/2003 2008 11 2006 (4 m) 74
EH-05/2011 2011 11 2010 (6 m) 58
OB-03/2012 2012 12 2010 (6 m) 56
controles de calidad según Baldoni et al. (2008).
Para cuantificar la estratificación de la columna de
agua y analizar zonas homogéneas y estratifica-
das, se calculó el parámetro de estabilidad Φ de
Simpson (1981) para cada perfil CTD.
Análisis de los datos
A fin de poder comparar los lances de pesca de
las diferentes campañas, se analizaron las áreas
barridas y se descartaron dos lances de la campaña
de 1994 y uno del año 2000 por presentar estima-
ciones de área barrida atípicas. En los análisis fue-
ron incluidos 591 lances. Todas las especies de
peces, identificadas a bordo hasta el nivel taxonó-
mico más bajo (Tabla 2), fueron incluidas en los
análisis del ensamble de peces costeros. Las espe-
cies de lenguados (Paralichthys isoceles, P. orbig-
yanus y P. patagonicus) se agruparon en el género
(Paralichthys spp.), dado que las mismas no estu-
vieron discriminadas en todas las campañas.
Diversidad y densidad
Para evaluar la diversidad del área de estudio y
su evolución temporal se calcularon los índices
más usuales por lance: la riqueza (S, número de
especies), el índice de Shannon (H’, Shannon y
Weaver 1949) y el índice de equitatividad de Pie-
lou (J, Pielou 1966). El índice de diversidad de
Shannon refleja la heterogeneidad de una comu-
nidad, contemplando la cantidad de especies pre-
sentes en el área de estudio (riqueza de especies),
y la cantidad relativa de cada una de esas especies
(abundancia). Valores mayores de H’ indican que
la abundancia está equitativamente distribuida
entre las especies, es decir, menor dominancia de
alguna de ellas. Por su parte, el índice de equita-
tividad de Pielou mide la igualdad de abundan-
cias en una comunidad, es decir, el grado en el
cual las abundancias se dividen equitativamente
entre las especies presentes (Clarke y Warwick
2001). En todos los casos, se calculó la media de
cada índice para cada año. Las posibles diferen-
cias de los índices de diversidad entre años se
evaluaron mediante ANOVAs de una vía (factor:
AÑO). En el caso de la abundancia de peces, se
calculó un índice de densidad expresado como
captura total por lance ponderada por el área
barrida del mismo, y se expresó en t mn-2.
Los cambios temporales en la densidad total
del ensamble y de las especies discriminantes de
los mismos se evaluaron mediante análisis de
varianza de una vía (ANOVA, factor: AÑO). Pre-
viamente, se evaluó la presencia de puntos atípi-
cos o outliers (observación numéricamente dis-
tante del resto de los datos; Test de Grubbs) y el
cumplimiento de los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianza. En los casos en que
los mismos no fueron cumplidos, la variable fue
transformada a logaritmo de la densidad.
En aquellos casos en que se detectaron diferen-
cias en los ANOVAs, se aplicaron pruebas post-
hoc para tamaño desigual de muestras (Zar 2010).
Estructura del ensamble
Para investigar los cambios temporales en la
estructura del ensamble de peces costeros para el
período de estudio, se aplicaron análisis multiva-
riados (MDS, SIMPER, PERMANOVA). Estas
rutinas permiten analizar datos multivariados o
univariados procedentes de diseños complejos y
desbalanceados (Anderson et al. 2008). Se cons-
truyó una matriz de similitud con las abundancias
por especie de cada lance, categorizados a su vez
por año. Las abundancias fueron transformadas
con raíz cuarta a fin de reducir la influencia de las
especies más abundantes (Clarke y Warwick
2001). Las diferencias en la estructura de los
ensambles entre años se testearon con PERMA-
NOVA (análisis multivariado de varianza por per-
mutación) empleando el software PRIMER V6
(Clark y Gorley 2006). Las matrices de similitud
se utilizaron también para explorar la estructura
del ensamble de peces con métodos de ordena-
ción no-métrico de escalamiento multidimensio-
nal (MDS), donde un valor de estrés por debajo
de 0,20 representa una ordenación adecuada del
MDS en dos dimensiones (Clarke y Warwick
149
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
150 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Tabla 2. Ocurrencia de taxones para cada año. Peces óseos (O), cartilaginosos (C); de hábitos demersal (D) o pelágico (P); de interés comercial o no comercial.
Las especies con mayor contribución a las disimilitudes entre años (identificadas por el SIMPER) están señaladas con (*).
Table 2. Occurrence of taxa for each year. Bony fish (O), cartilaginous (C); demersal (D) or pelagic (P) habits; of commercial or non-commercial interest.
Species with the greatest contribution to the dissimilarities between years (identified by SIMPER) are marked with (*).
Taxón Tipo Hábito Interés 1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Acanthistius patachonicus O D Comercial x x x x x x x x x x
Alopias vulpinus C D No comercial - - - - - - - - x -
Anchoa marinii O P No comercial - - x x - - - - - x
Astroscopus sexspinosus O D No comercial x x x x x x x - - x
Atlantoraja castelnaui C D Comercial x - x x x x x x x x
Atlantoraja cyclophora C D Comercial x - x x x x x x x x
Balistes capriscus O D No comercial - - x x - - - - - -
Brama brama O D No comercial - - - - - - x - - -
Brevoortia aurea O D No comercial x - x x x x x x x -
Callorhinchus callorhynchus* O D Comercial x x x x x x x x x x
Conger orbignyanus O D No comercial x - - x - x x x x -
Cynoscion guatucupa* O D Comercial x x x x x x x x x x
Dasyatis spp. C D No comercial x - x x x x x - x -
Diplodus argenteus O D No comercial x - x - x x - x x x
Dipturus chilensis C D Comercial x - - - - x - - x x
Dipturus trachyderma C D Comercial x - - - - - - - - -
Discopyge tschudii C D No comercial x x x x x x x x x x
Dules auriga O D No comercial x - x x x x x x x x
Engraulis anchoita O P Comercial x x - x x - - x x x
Galeorhinus galeus* C D No comercial x x x x x x x x x x
Genidens barbus O D No comercial x - x x x x x x x x
Lycengraulis grossidens O P No comercial - - - - - x - - - x
Macrodon atricauda O D Comercial - - x - x - - x - -
Macruronus magellanicus O D Comercial - - - - - - x - - -
Menticirrhus americanus O D No comercial - - - - x x - - x -
Merluccius hubbsi O D Comercial x x - x x x x x x -
Micropogonias furnieri O D Comercial x x x x x x x x x x
Mullus argentinae O D No comercial - - x - x x x x x x
Mustelus schmitti* C D Comercial x x x x x x x x x x
Myliobatis spp.* C D No comercial x x x x x x x x x x
Nemadactylus bergi* O D No comercial x x x x x x x x x x
Notorhynchus cepedianus C D No comercial x x - - - x x x x -
Odonthestes argentinensis O P No comercial - x - - x - - x - -
Oncopterus darwini O D Comercial x - x - x x x x x x
151
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Tabla 2. Continuación.
Table 2. Continued.
Taxón Tipo Hábito Interés 1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Pagrus pagrus O D Comercial x x x x x x x x x x
Paralichthys spp.* O D Comercial x x x x x x x x x x
Parona signata* O D Comercial x x x x x x x x x x
Percophis brasiliensis* O D Comercial x x x x x x x x x x
Pinguipes brasilianus O D No comercial x x x x x x x x x x
Polyprion americanus O D No comercial x x x - - x x - x x
Pomatomus saltatrix O P No comercial x - x x - x x - x x
Porichthys porosissimus O D No comercial x - x x x x x x x x
Prionotus nudigula O D No comercial x x x x x x x x x x
Prionotus punctatus O D No comercial x - - - - - - x - -
Psammobatis spp. C D Comercial x - x x x x x x x x
Pseudopercis semifasciata O D Comercial x x x x x x x x x x
Rajidae C D Comercial x x - - - - - - - -
Ramnogaster arcuata O D No comercial - - x x x x x x x x
Raneya brasiliensis O D No comercial - - - - - - x - x x
Rhinobatos horkelii C D No comercial x - x - - x - - - -
Rioraja agassizi C D Comercial x - x x x x x x x x
Schroederichthys bivius C D No comercial - - - - - - - - x x
Scomber colias O P Comercial x x x x x x x x x x
Seriolella porosa O P No comercial x x x - x - - x - -
Squalus spp. C D No comercial x x x x x x x x x x
Squatina guggenheim C D No comercial x x x x x x x x x x
Stromateus brasiliensis (*) O D No comercial x x x x x x x x x x
Symphurus sp. O D No comercial - - x x x - x x x x
Sympterygia acuta C D Comercial x - x x x x x x x x
Sympterygia bonapartii C D Comercial x - x x x x x x x x
Thyrsitops lepidopodea O P No comercial - - - x - x x x x x
Torpedo puelcha C D No comercial - x - - - - - - - -
Trachurus lathami (*) O P No comercial x x x x x x x x x x
Triathalassothia argentina O D No comercial - - - - - - x - x -
Trichiurus lepturus O D No comercial - - x - - - x x - x
Umbrina canosai O D No comercial x - - - - x x x x x
Urophycis brasiliensis O D Comercial x - x x x - x - x -
Xystreuris rasile O D Comercial x - x - x x x x x x
Zapteryx brevirostris C D No comercial - x x x x x x x x x
Zenopsis conchifer O D No comercial x - x x - x x - x x
2001). Las especies responsables de la similitud
dentro de cada año y las disimilitudes entre años
fueron analizadas mediante análisis de porcenta-
jes de similitud (SIMPER) sobre los datos de
abundancia. Este método compara las abundan-
cias promedio y examina la contribución de cada
especie a las similitudes dentro de un determina-
do grupo o diferencias entre los grupos (Clarke y
Warwick 2001). En base al SIMPER, se identifi-
caron las especies más importantes en la discrimi-
nación entre años y se evaluaron individualmente
en términos de densidad por años.
Todas las pruebas se basaron en 4.999 permuta-
ciones de los residuos bajo un modelo reducido
para obtener los valores de probabilidad (p). Este
método de permutación es el más apropiado en
nuestro caso, ya que proporciona el mejor poder
estadístico y el error de Tipo I más preciso (Ander-
son et al. 2008). Cuando los test fueron significa-
tivos (α=0,05), se realizaron comparaciones a
posteriori de a pares, basadas en 4.999 permuta-
ciones aleatorias para obtener los valores de p.
Relación de la densidad (DENS) y riqueza (S) de
peces costeros con variables oceanográficas
Dado que el ensamble de peces costeros está
representado casi en un 90% por peces de hábitos
demersales y que el arte de pesca utilizado en las
campañas (red tipo Engel para arrastre de fondo)
no es la indicada para pescar especies pelágicas,
lo que produce una subestimación de su abundan-
cia, se decidió eliminar de la matriz de datos bio-
lógicos a las especies de peces de hábitos pelági-
cos (9 especies de 70 totales) para minimizar la
variabilidad al momento de modelar la densidad
y riqueza de peces costeros. La matriz de datos
oceanográficos se construyó con datos de tempe-
ratura y salinidad de fondo, profundidad y estabi-
lidad de la columna de agua correspondiente a
perfiles CTD relacionados a cada lance. En total
se analizaron 533 lances para el período 1994-
2012. Los lances correspondientes a la campaña
del año 2000 no se incluyeron en este análisis por
no contar con datos oceanográficos validados. En
aquellos lances en que no se contó con perfiles
CTD se interpoló el valor correspondiente en
base a un grillado realizado a partir de la distribu-
ción total de estaciones en el área mediante el
software Surfer (Surfer 8.0, Golden Software).
Por medio de este mismo software fueron grafi-
cados los campos de temperatura y salinidad de
fondo para cada campaña utilizada en el análisis.
Se estudió la relación entre la riqueza (S) y la
densidad (DENS) de peces demersales costeros
con las variables oceanográficas empleando
modelos lineales generales durante el período
1994-2012. Se consideraron las siguientes varia-
bles oceanográficas: Temperatura de fondo
(TMP), Salinidad de fondo (SAL), Profundidad
(PRF), y parámetro de estabilidad (PHI), Latitud
(LAT) y Longitud (LON) (variables continuas) y
variables categóricas: Número de estrato (EST) y
Año (AÑO).
Se calculó inicialmente una estadística básica
(media, desvío estándar, coeficiente de variación,
máximo y mínimo), para cada variable bajo aná-
lisis. Se efectuó un análisis exploratorio prelimi-
nar para cuantificar el grado de colinealidad de
las variables oceanográficas. El mismo consistió
en la realización de diagramas de dispersión y el
cálculo de los factores de Inflación de la Varianza
(VIF) (Zuur et al. 2009). En el cálculo de los VIF
se utilizó el procedimiento “paso a paso” que
consiste en la eliminación de la variable con
mayor VIF (>3) en cada paso, repitiendo el pro-
cedimiento hasta obtener todos los valores de VIF
por debajo del valor de corte (<3). Posteriormen-
te se eliminaron aquellas variables colineales y
los valores anómalos observados.
Para determinar las relaciones entre la densi-
dad y riqueza de peces demersales costeros con
las variables oceanográficas se desarrolló en cada
caso un Modelo Lineal General (GLM, McCu-
llagh y Nelder 1989), considerando los factores
categóricos AÑO y EST. Se empleó la transfor-
mación Box-Cox a los efectos de normalizar las
variables respuesta. La selección de modelos y
variables se realizó mediante el criterio de infor-
152 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
mación de Akaike (AIC; Burnham y Anderson
2002). Además de los valores de AIC se calcula-
ron los pesos de Akaike (w) y los porcentajes de
varianza explicada por cada modelo (R2). Una
vez seleccionado el modelo se calculó la tabla
ANOVA para evaluar la significación estadística
de los factores y covariables incluidos en el
modelo seleccionado. Se consideró como conjun-
to de referencia de modelos en competencia al
conjunto de todos los modelos posibles. Los
resultados fueron considerados estadísticamente
significativos cuando el valor p < 0,05. Para eva-
luar el desempeño de cada modelo seleccionado
se construyeron los gráficos de probabilidad nor-
mal de residuos estandarizados y residuos estan-
darizados versus valores teóricos. A partir de un
primer diagnóstico, mediante el análisis de resi-
duales de los modelos seleccionados, se evaluó la
presencia de puntos influyentes y outliers. Los
mismos fueron eliminados de la base de datos y
se efectuó una segunda corrida definitiva de cada
modelo seleccionado. Para evaluar puntos influ-
yentes y atípicos se tuvieron en cuenta los valores
absolutos de los residuos estudentizados elimina-
dos, considerando un umbral de corte igual a 3.
La selección de modelos, los ajustes y la esti-
mación de parámetros de los modelos, se realiza-
ron mediante el programa estadístico R (R Deve-
lopment Core Team V. 3.5.2 2018) y se emplea-
ron las librerías stat, MuMIn y relaimpo.
RESULTADOS
Para el período de estudio (1994-2012) se
registraron en el área de ER 70 especies de peces
costeros, 48 correspondientes a peces óseos
(69%) y 22 a peces cartilaginosos (31%); 61 tie-
nen hábitos demersales (87%) y 9 pelágicos
(13%); 27 especies son de interés comercial para
la pesca y 43 especies representan fauna acompa-
ñante, las cuales no son de interés comercial
(Tabla 2). Del total de las especies de peces regis-
tradas, 11 especies fueron las responsables de las
disimilitudes en la estructura de ensamble de
peces costeros entre años (identificadas por el
SIMPER). Ellas son el pez gallo (Callorhinchus
callorhynchus), la pescadilla de red (Cynoscion
guatucupa), el cazón (Galeorhinus galeus), el
gatuzo (Mustelus schmitti), los chuchos (Mylio-
batis spp.), la castañeta (Nemadactylus bergi), los
lenguados (Paralichthys spp.), la palometa
(Parona signata), el pez palo (Percophis brasi-
liensis), el pampanito (Stromateus brasiliensis) y
el surel (Trachurus lathami).
Diversidad del ensamble de peces costeros
Se observó una alta variabilidad en cuanto a la
riqueza de especies del ensamble completo a tra-
vés de los años (Figura 2 A). Si bien existen dife-
rencias entre años (F9, 580 =36,1; p <0,001), no se
identificó un patrón definido. El mayor número
de especies se registró en 1998 (S =17) mientras
que la menor riqueza media de especies se obser-
vó en 2008 (S =8).
En cuanto a la diversidad específica o índice de
Shannon (H’), al igual que con la riqueza, se
registraron algunas diferencias entre años (F9, 580
=8,5; p <0,001; Figura 2 B) pero no se observó
un patrón. En 1998 se registraron los valores más
altos de H’, indicando que las abundancias estu-
vieron más equitativamente distribuidas entre las
especies, mientras que en 2008 se registró el valor
más bajo de H’, indicando una mayor dominancia
de alguna de las especies.
Si bien el índice de equitatividad de Pielou
tuvo variación a lo largo de los años (F9, 580 =3,1;
p =0,001; Figura 2 C), al igual que la riqueza y el
índice de Shannon, no se observó un patrón.
Densidad de peces costeros (t mn-2)
Ensamble completo
En términos de densidad del ensamble existie-
ron diferencias entre años (F9, 545 =13,6;
p < 0,001; Figura 2 D) observándose un patrón
153
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
decreciente en el período de estudio, siendo la
densidad promedio en 1994 (32,1 t mn-2), 2,5
veces mayor que en 2012 (12,6 t mn-2).
Especies de interés comercial y no comercial
Se identificaron 27 especies de peces de interés
comercial y 43 especies de peces no comerciales
(Tabla 2) y se evaluó la evolución temporal de la
densidad de ambos grupos. En cuanto a las espe-
cies comerciales, la densidad promedio difirió
entre años (F9,581 =29,9; p <0,001; Figura 3 A),
decreciendo a partir de 1999. Los años 2008 y
2012 difirieron de todo el resto, siendo sus densi-
dades las menores del período; 2,4 veces menor
que en 1994 y 1995. La densidad de peces no
comerciales también difirió entre años (F9,581 =
8,3; p <0,001; Figura 3 A). Al igual que con las
comerciales, 2008 y 2012 difirieron del resto
siendo sus densidades las menores del período.
En comparación con 1994 y 1995, en 2008 y
2012 se registró una densidad promedio 60%
menor. Si bien en los dos grupos de peces se
observó un patrón decreciente de las densidades a
lo largo de los años, el mismo es más pronuncia-
do en las especies comerciales que en las no
comerciales.
154 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 2. Box-plot de riqueza (A), diversidad de Shannon (B), equitatividad de Pielou (C) y densidad (D) del ensamble de peces
costeros a lo largo de los años para el período 1994-2012. Las letras minúsculas sobre los box-plot indican diferencias
estadísticas entre años a partir de los resultados de los ANOVAs.
Figure 2. Box-plot of richness (A), Shannon diversity (B), Pielou equitability (C) and density (D) of the coastal fish assemblage
over the years for the period 1994-2012. Lowercase letters on the box-plots indicate statistical differences between years
from the results of the ANOVAs.
0
6
12
18
24
Riqueza (S)
a
ab
c
bc
d
a
ab c
a
d
0,0
0,6
1,2
1,8
2,4
Diversidad de Shannon (H )
a
a
a
a
a
ab
ac ab
c
b
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitatividad de Pielou (J)
aab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
a
b
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
D(t)ensidad de peces mn
-2
ef
ab
cdef
def
def
abc
abcd
bcde
a
f
0
20
40
60
AB
CD
Año
Año
En relación al porcentaje de representatividad
de ambos grupos en los lances a lo largo del tiem-
po, se observó que al comienzo del período las
especies comerciales representaban el 57% de la
densidad total mientras que las no comerciales el
43% (Figura 3 B). Se observa que, a partir de
1999, ambos grupos presentaron un porcentaje
similar (50%), y que en 2012 el porcentaje de las
especies no comerciales fue ligeramente superior
a las comerciales.
155
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 3. A. Densidad media del grupo de peces de interés comercial y del grupo de peces no comerciales por año para el período
1994-2012. Las barras de error indican intervalos de confianza del 95%. Las letras minúsculas indican diferencias entre
años. B. Porcentaje de representatividad de los dos grupos de peces, comerciales y no comerciales respecto a la densidad
total de peces del ensamble costero.
Figure 3. A) Average density of the group of fish of commercial interest and of the group of non-commercial fish per year for the
period 1994-2012. Error bars indicate 95% confidence intervals. Lower case letters indicate differences between years.
B) Percentage of representativeness of the two groups of fish, commercial and non-commercial, with respect to the total
density of fish in the coastal assemblage.
Comerciales No omercialces
1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Densidad de peces (t mn )
-2
0
15
30
45
60
40
45
50
55
60
1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
% Comerciales % No omercialesc
Porcentaje sobre densidad total
A
B
Año
a
ab abc
d
bcd
cd
d
ede
c
acb
bc
ab
ab
ab
ab a
a
a
Año
Especies de peces discriminantes
Del análisis multivariado (SIMPER) surgió
que 11 especies de peces fueron las responsables
de las diferencias registradas en el ensamble de
peces costeros entre años. Previo a los análisis,
las densidades de dichas especies fueron transfor-
madas con logaritmo a fin de cumplir con los
supuestos del ANOVA.
Se registraron diferencias en la densidad de la
pescadilla de red C. guatucupa (F9,207 =4,6;
p <0,001), del gatuzo M. schmitti (F9,457 =8,8;
p = 0,001) y del pampanito S. brasiliensis
(F9,417 =11,6; p <0,001), evidenciándose en todas
ellas una tendencia decreciente de la densidad
hacia el final del período de estudio (Figura 4).
En referencia a la palometa P. signata su den-
sidad difirió entre años (F9,295 =8,5; p <0,001;
Figura 4), registrándose valores mayores en 1995
y 2008; sin embargo, la tendencia de la densidad
hacia finales del período fue decreciente.
En cuanto al pez palo P. brasiliensis, la densi-
dad difirió entre años (F9,502 =7,6; p <0,001;
Figura 4), registrándose valores mayores en los
primeros tres años de estudio con un máximo de
densidad en 1995. A partir de 1998 la tendencia
en la densidad también fue decreciente.
La densidad de los lenguados del Género
Paralichthys mostró un pico de máxima densidad
en 1995 y luego decreció a través del tiempo. Las
densidades registradas en 1994, 1995 y 1998 fue-
ron mayores y difirieron del resto de los años
(F9,413 =58,4; p <0,001; Figura 4).
Para el cazón G. galeus la densidad registró
diferencias entre años, con una tendencia decre-
ciente (F9,235 =4,7; p <0,001; Figura 4), siendo el
valor más bajo del período el registrado en 2011.
En el caso del pez gallo C. callorhynchus, de los
peces chuchos del Género Myliobatis, y de la cas-
tañeta N. bergi si bien mostraron densidades varia-
bles en el período de estudio, no se registraron
diferencias significativas entre años (Figura 4).
Finalmente, la densidad del surel T. lathami
difirió entre años (F9,250 =3,1; p =0,001). En
1999, 2000 y 2003 se registraron los mayores
valores de densidad en comparación con el resto
de los años estudiados (Figura 4).
Análisis multivariado del ensamble de peces
La variabilidad intra-anual en la estructura del
ensamble fue alta, con valores de similitud que no
superaron el 25% para ninguno de los años anali-
zados. Es decir, la estructura del ensamble de los
lances para un mismo año fue muy heterogénea.
Se identificaron las tres especies más relevantes
para cada año, basadas en el porcentaje de contri-
bución de las mismas a la similitud dentro del año
(Tabla 3). El ensamble de 2008 fue el que mostró
el valor más bajo de similitud.
Todos los años difirieron en la estructura de sus
ensambles (P perm <0,001), excepto 2005 de
2012 (Figura 5). El año que más se diferenció del
resto fue 2008. En todos los casos donde se regis-
traron diferencias, los valores de disimilitud
superaron el 75% (material suplementario, Tabla
S1). En esta oportunidad también se identificaron
las especies responsables de la disimilitud entre
años que fueron once. Si, por ejemplo, compara-
mos los años más extremos del período, el ensam-
ble de 1994 difirió en un 84% del de 2012, con
siete especies contribuyendo a esta disimilitud.
Seis de ellas, gatuzo, pampanito, palometa, pez
palo, castañeta, y pescadilla de red fueron más
abundantes en 1994 que en 2012.
Relación de la densidad (DENS) y riqueza (S)
de peces costeros demersales con variables
oceanográficas
Durante los años analizados se registraron dife-
rencias interanuales tanto en la temperatura de
fondo como en la salinidad de fondo (Figura 6).
La gran variabilidad observada en cada año indica
la existencia de importantes gradientes horizonta-
les de temperatura y salinidad debido a la presen-
cia de regiones frontales típicas en el área (Figuras
7-9). La temperatura de fondo muestra para toda
el área tres períodos definidos, uno con los valores
156 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
157
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 4. Evolución temporal de la densidad de cada una de las 11 especies de peces identificadas como las responsables de las
diferencias en el ensamble de peces costeros a través de los años. Notar que las escalas del eje Y son diferentes para cada
especie.
Figure 4. Temporal evolution of the density of each of the 11 species of fish identified as responsible for the differences in the
assemblage of coastal fish through the years. Note that Y-axis scales are different for each species.
0
5 000.
10 000.
15 000.
20 000.
0
4 000.
8 000.
12 000.
16 000.
0
1 500.
3 000.
4 500.
6 000.
7 500.
0
5 000.
10 000.
15 000.
20 000.
3 000.
4 500.
6 000.
0
1 500.
0
8 000.
16 000.
24 000.
32 000.
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
Año Año
Cynoscion guatucupa Mustelus schmitti
Paralichthys spp.
Parona signata
Percophis brasiliensis
Stromateus brasiliensis
158 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 4. Continuación.
Figure 4. Continued.
0
3 000.
6 000.
9 000.
12 000.
15 000.
0
10 000.
20 000.
30 000.
40 000.
50 000.
0
700
1 400.
2 100.
2 800.
0
1 500.
3 000.
4 500.
6 000.
0
1 000.
2 000.
3 000.
4 000.
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Galeorhinus galeus
Callorh nchus callorhynchusi Myliobatis spp.
Nemadactylus bergi Trachurus lathami
Año Año