MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
https://doi.org/10.47193/mafis.3422021010602
RESUMEN. El área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S) es un sistema de alta complejidad ocea-
nográfica, de relevancia como área reproductiva y cría de numerosas especies, sujeta a diversas
medidas de manejo pesquero. El objetivo del trabajo fue evaluar la evolución temporal del ensamble
de peces costeros en el área. Se analizaron 591 lances de pesca y estaciones oceanográficas durante
el período 1994-2012 en función de la densidad de peces, la diversidad y la estructura del ensamble,
evaluando diferencias interanuales y su relación con variables oceanográficas. Se registraron 70
especies de peces costeros, once de ellas responsables de las diferencias en los ensambles entre años.
Los resultados más destacables fueron la tendencia decreciente de la densidad de peces, así como la
relación positiva entre la densidad y la temperatura de fondo. El presente trabajo reviste importancia
como línea de base de la evolución del ensamble de peces costeros, junto a una exhaustiva caracte-
rización de la dinámica biológica y física de la región en un período de casi dos décadas. Los resul-
tados obtenidos son de importancia para la gestión de recursos costeros, futuros estudios enmarca-
dos en el contexto del cambio climático global y evaluación del impacto antrópico en este ecosiste-
ma costero del Atlántico Sudoccidental que brinda numerosos servicios ecosistémicos.
Palabras clave: Plataforma continental argentina, zona costera, biodiversidad, densidad.
Temporal evolution of diversity, abundance and structure of the coastal fish assemblage in ‘El
Rincón’ area (39° S-41° 30′ S), Argentina
ABSTRACT. ‘El Rincón’ area (39° S-41° 30′ S) is a highly complex system, of relevance as a
reproductive and nursery area for numerous species subject to various fisheries management
measures. The objective of this study was to evaluate the temporal evolution of the coastal fish
assemblage in the area. We analyzed 591 fishing hauls and oceanographic stations during 1994-
2012 based on fish density, diversity and assemblage structure, evaluating interannual differences
and their relationship with oceanographic variables. Seventy species of coastal fish were recorded,
eleven of them responsible for the differences in assemblages between years. Most notable results
were the decreasing trend in fish density, as well as the positive relationship between density and
bottom temperature. This work is relevant as a baseline of the evolution of the coastal fish assem-
blage, together with an exhaustive characterization of the biological and physical dynamics of the
region over a period of almost two decades. Results obtained are of importance for the management
of coastal resources, future studies framed in the global climate change paradigm and evaluation of
the anthropic impact on this coastal ecosystem of the Southwest Atlantic that provides numerous
ecosystem services.
143
*Correspondence:
dalemany@inidep.edu.ar
Received: 9 September 2020
Accepted: 19 March 2021
ISSN 2683-7595 (print)
ISSN 2683-7951 (online)
https://ojs.inidep.edu.ar
Journal of the Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero
(INIDEP)
This work is licensed under a Creative
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Marine and
Fishery Sciences
MAFIS
ORIGINAL RESEARCH
Evolución temporal de la diversidad, abundancia y estructura del ensamble
de peces costeros en el área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S), Argentina
DANIELA ALEMANY1, 2 *, M. RITA RICO1, NERINA Á. LAGOS1, PATRICIA MARTOS3, MANUELA MENDIOLAR1y
CLAUDIA CAROZZA1
1Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP), Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del
Plata, Argentina. 2Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC-CONICET), Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. 3Departamento de
Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Funes 3350, B7602AYL -
Mar del Plata, Argentina
INTRODUCCIÓN
Los ecosistemas naturales están afectados por
procesos ecológicos y ambientales que los hacen
inherentemente complejos a diversas escalas tanto
espaciales como temporales (Hillman et al. 2018).
En particular, el ambiente marino presenta nume-
rosos desafíos dada su naturaleza tridimensional y
alta conectividad entre sistemas. Tanto a nivel
local (ecosistema) como a nivel global, cambios
en la biodiversidad marina son impulsados por la
interacción de las actividades humanas con los
ecosistemas, así como también por cambios
ambientales de origen natural (Shannon y Coll
2017). Gran parte de la variabilidad en la mortali-
dad natural de los peces ocurre durante las prime-
ras etapas de la vida y está relacionada con facto-
res ambientales (Bakun 2010). Las actividades
humanas que impulsan el cambio climático repre-
sentan una amenaza global creciente y generaliza-
da para los ecosistemas, afectando a las especies
individuales y a la forma en que interactúan con
otros organismos y sus hábitats, lo que altera la
estructura y función de los ecosistemas y los bien-
es y servicios que los sistemas naturales brindan a
la sociedad (Díaz et al. 2019). En particular, la
biodiversidad marina se ve afectada indirectamen-
te a través del cambio climático global y directa-
mente por la contaminación, la destrucción del
hábitat y la explotación pesquera (Worm et al.
2005; Lotze et al. 2006). En tal sentido, la sobre-
explotación pesquera es la mayor amenaza para la
biodiversidad marina en todas las regiones (Coste-
llo et al. 2010), generando cambios en la estructu-
ra y composición de las comunidades. La remo-
ción de los predadores de niveles tróficos superio-
res, de especies clave o de presas importantes
cambia la biodiversidad y, en particular, el funcio-
namiento del ecosistema (Bolger 2001; Essington
et al. 2006). Sin embargo, los cambios en biodi-
versidad son difíciles de estimar dada su comple-
jidad y multidimensionalidad, aún más en siste-
mas marinos, donde los datos de referencia son
escasos (Shumway et al. 2018).
Uno de los mayores desafíos de la ecología es
comprender la distribución de las especies y su
relación con el ambiente. Actualmente, se recono-
ce que los procesos biológicos están altamente
relacionados e influenciados por factores físicos
(Martino y Able 2003; Mann y Lazier 2006), los
cuales determinarían la vida en el mar (Odum y
Barrett 2005). A escala global, existiría una rela-
ción positiva entre la diversidad de especies y la
productividad (Ricklefs y Schluter 1993), aunque
algunos estudios muestran que al aumentar los
nutrientes la riqueza de especies disminuye en
función de un aumento en la dominancia de algu-
na de ellas (Angel 1997). En términos generales,
la biodiversidad marina ha sido correlacionada
positivamente con sistemas de alta productividad
como los frentes (Worm et al. 2005; Rosa et al.
2008), así como también con la producción pri-
maria (Boyce et al. 2010) y con la temperatura
superficial del mar (Worm et al. 2005; Boyce et
al. 2008).
La plataforma continental del Atlántico Sudoc-
cidental (32° S-55° S) es una de las áreas más
dinámicas y productivas del mundo (Acha et al.
2004; Marrari et al. 2013). Está influenciada por
aguas de origen subantártico modificadas por sig-
nificantes aportes de agua dulce y por la mezcla
generada por vientos y mareas. La principal
característica de su circulación es la Corriente de
Malvinas que fluye hacia el norte a lo largo del
talud continental transportando aguas frías y ricas
en nutrientes que pueden ser advectadas sobre la
plataforma (Guerrero y Piola 1997; Piola et al.
2010). Aproximadamente a los 38° S se encuentra
con la Corriente de Brasil que fluye hacia al sur y
ambas se dirigen hacia el este conformando la
144 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Key words: Argentine continental shelf, coastal zone, biodiversity, density.
Confluencia Brasil-Malvinas. Otra característica
sobresaliente es la descarga de aguas del Río de la
Plata (entre 35° S y 37° S) sobre la plataforma
con un flujo anual medio de 22.000 m3s-1, apor-
tando nutrientes y material disuelto y particulado
a la región (Piola et al. 2004). En particular, en la
plataforma continental argentina algunos estudios
han relacionado sistemas frontales con la diversi-
dad de comunidades planctónicas (Berasategui et
al. 2006; Sabatini et al. 2012), de comunidades
epibentónicas (Mauna et al. 2011) y de peces
(Alemany et al. 2009; Lucifora et al. 2012). Si
bien numerosos trabajos resaltan la importancia
de los frentes para diversos organismos marinos
(Hansen et al. 2001; Acha et al. 2004; Bogazzi et
al. 2005; Martos et al. 2005; Marrari et al. 2013;
Temperoni et al. 2014), en nuestra región los
estudios sobre diversidad de peces son escasos
pero revisten gran importancia dado que diferen-
cias locales en las condiciones oceanográficas de
un área podrían generar cambios en la producción
del sistema y por consiguiente en la distribución
de las especies.
En este sentido, y en relación con la estructura
de los ensambles, los mayores cambios faunísti-
cos en las asociaciones de peces en plataformas
continentales ocurren en gradientes de temperatu-
ra, salinidad y/o profundidad (Menni y López
1984; Mahon et al. 1998). Como los ecosistemas
son asociaciones entre factores bióticos y su
ambiente físico, a menudo resulta complicado
distinguir los mecanismos de control. En particu-
lar, la fauna íctica de la plataforma continental
argentina está vinculada a distintas masas de agua
de distinto origen y propiedades físicas (Cousse-
au et al. 2004). La plataforma continental argenti-
na incluye al Ecosistema Costero Bonaerense
(ECB), el cual se extiende desde Chuy, Uruguay
(34° S) hasta el límite sur de la Provincia de Bue-
nos Aires (41° 30′ S), y desde la costa hasta la iso-
bata de 50 m. En este ecosistema, la temperatura,
la profundidad y la salinidad son las variables que
influencian la estructura espacial de las poblacio-
nes de peces (Jaureguizar et al. 2006); en el sector
norte (bajo la influencia del Río de la Plata) pre-
domina el efecto de la salinidad de fondo (Rico
2000; Jaureguizar et al. 2004), mientras que en el
sector sur (área de “El Rincón”) predomina el
efecto de la temperatura de fondo (Menni y
López 1984). Al igual que en la tierra, en los últi-
mos años las investigaciones en el mar se han
enfocado hacia los ecosistemas (o hábitats) como
sistemas integrales de estudio (Groves et al.
2002). Sin embargo, gran parte de las investiga-
ciones marinas en la Argentina se han dirigido a
especies de interés comercial y con objetivos de
manejo monoespecíficos.
El área sur del ECB, conocida como “El Rin-
cón” (ER) (39° S- 41° 30′ S), es un sistema de alta
complejidad y variabilidad. Dicha zona presenta
profundidades menores a 50 m y se caracteriza
por condiciones oceanográficas particulares,
determinadas principalmente por un frente estua-
rino paralelo a la costa (Martos et al. 2005; Auad
y Martos 2012). Durante la época estival la zona
de ER es de gran relevancia como área de cría de
un gran número de especies de peces de interés
comercial y concentración de juveniles, como así
también es una zona de desove multiespecífico
(Macchi y Acha 1998; Sardiña y López Cazorla
2005; Ruarte et al. 2009; Militelli et al. 2013;
Rodrigues et al. 2013). En esta región se desarro-
lla además una pesquería dirigida al ensamble
demersal costero que incluye el desembarque de
unas 30 especies de peces óseos y cartilaginosos
capturadas por pesca dirigida o incidental y deno-
minado comercialmente Variado Costero (Caroz-
za et al. 2001). A partir de la década de los noven-
ta, la actividad pesquera en la zona de ER ha
aumentado significativamente (Carozza et al.
2001), y se ha reportado una disminución en la
biomasa y la longitud media de muchas especies
capturadas en la pesquería multiespecífica costera
(Carozza y Fernández Aráoz 2009; Ruarte et al.
2009). Es por ello que a partir de 2004 se imple-
mentaron diversas medidas de manejo, como el
establecimiento de un área de veda reproductiva
estacional y restricción a la pesca de arrastre
145
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
(Lasta et al. 1998; Carozza et al. 2004). Las mis-
mas se intensificaron en el año 2009, provocando
que los desembarques disminuyeran significati-
vamente (Lagos et al. 2017). Posteriormente, en
2010, el área de veda de ER quedó establecida de
octubre a marzo de cada año abarcando aproxi-
madamente 31.500 km2con profundidades meno-
res a los 50 m (Figura 1).
Desde la perspectiva de las poblaciones de
peces, las áreas de cría y épocas de desove son
cruciales en su historia de vida y también las más
vulnerables a los impactos externos negativos
(Olsen et al. 2010). Es así que las principales razo-
nes para implementar una veda estacional se cen-
tran en proteger a las especies en reproducción
durante la temporada más intensa de desove, redu-
ciendo el esfuerzo y el arrastre de pesca excesivo
(Hall 2009). Sin embargo, las áreas de veda resul-
tan de una mayor efectividad si son acompañadas
por otras medidas complementarias que se ejecu-
ten en forma conjunta (Hall 2009; Clark et al.
2015). En tal sentido, en el área norte del ECB se
establece anualmente una Captura Total Permisi-
ble (CTP) para algunas especies prioritarias del
Variado Costero, lo que limita uno de los efectos
negativos observados en este tipo de medidas,
como lo es la redistribución del esfuerzo hacia
áreas adyacentes (Lagos et al. 2017). Dada la rele-
vancia del área de ER como área de cría, repro-
ducción y concentración de numerosas especies y
por la pesquería que allí se desarrolla (Ruarte et al.
2017), resulta de gran importancia estudiar posi-
bles cambios temporales en el ensamble de peces
costeros en un área con distintos tipos de manejo
durante el período 1994-2012. Los múltiples pro-
cesos que influyen en la distribución de los peces
y la estructura de patrones espaciales y tempora-
les, requieren su estudio de manera integral aten-
diendo tanto la variabilidad natural del ecosistema
como la generada por actividades humanas
(Bakun et al. 2010).
Históricamente, los estudios en la región han
puesto énfasis en evaluar distintos aspectos de las
especies de peces de interés comercial en forma
individual. Sin embargo, en los últimos años sur-
gió la necesidad de incorporar investigaciones
basadas en los ecosistemas, integrando cada uno
de sus componentes. En tal sentido, este trabajo
se enmarca en el paradigma del enfoque ecosisté-
mico de la pesca, incorporando en los diferentes
análisis a todo el conjunto de especies de peces
costeros del ensamble en la zona de ER y su rela-
ción con el ambiente. Es por ello que el objetivo
del presente estudio es evaluar la evolución tem-
poral del ensamble de peces del área de ER en
relación con su diversidad, densidad y estructura
del ensamble. Se investigará, además, la relación
de la riqueza y densidad del ensamble de peces
con la profundidad y diferentes condiciones oce-
anográficas de salinidad, temperatura y estratifi-
cación de la columna de agua.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La región de estudio abarca el área sur del ECB,
denominada “El Rincón” (ER) (Figura 1). Esta
zona se localiza entre los 39° S y los 41° 30′ S y
se extiende desde la costa hasta los 50 m de pro-
fundidad. Debido a las contribuciones de agua
dulce del Río Colorado y fundamentalmente del
Río Negro, que representa casi el 90% de agua
dulce en la región (Guerrero y Piola 1997; Guerre-
ro 1998), se establece un sistema estuarino (Figura
1). Se genera así un frente costero en sentido meri-
dional que separa las aguas diluidas, con salinida-
des de 30,0-33,3 de un área con un máximo de
salinidad (33,7-34,1; Guerrero 1998; Lucas et al.
2005; Martos et al. 2005). Este máximo de salini-
dad se origina en el Golfo de San Matías (al sur de
nuestra área de estudio), debido al predominio de
la evaporación sobre la precipitación en el balance
de agua dulce de este golfo (Lucas et al. 2005). La
distribución vertical y horizontal de las propieda-
des físicas permite identificar una zona costera
146 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
homogénea, mezclada por mareas y vientos, hasta
los 40-50 m de profundidad (Lucas et al. 2005;
Auad y Martos 2012; Marrari et al. 2013). Hacia
el este del área y cercano a la isobata de 50 m se
observa durante primavera-verano un frente deno-
minado de plataforma media, que separa las aguas
costeras verticalmente homogéneas de las aguas
estratificadas estacionalmente y que se asocia a un
máximo de clorofila satelital (Marrari et al. 2013
y referencias en él). Por su parte, Luz Clara et al.
(2019) muestran que el área de ER y el área del
frente de plataforma media estarían conectadas
por el ciclo estacional de temperatura superficial
en la región.
El área de ER se caracteriza por corrientes débi-
les (Palma et al. 2008) y su dinámica se ha asocia-
do a la existencia de mecanismos de retención
para etapas tempranas del ciclo de vida de algunas
especies (Bakun y Parrish 1991; Pájaro et al.
2008; Acha et al. 2012). Mediante simulaciones
numéricas se ha observado un giro anticiclónico
en toda la columna de agua, ubicado al este del
sistema estuarino (Palma et al. 2008; Auad y Mar-
tos 2012), más intenso durante el invierno. Este
proceso de recirculación estaría controlado por los
vientos locales, los flujos de aguas circundantes
de plataforma y condicionado por la batimetría y
la geometría de la costa (Auad y Martos 2012).
147
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 1. A) Ubicación del área de estudio. B) Área de “El Rincón”, mostrando la batimetría de alta resolución proveniente de
datos hidroacústicos del INIDEP. C) Distribución espacial de los 591 lances de pesca (puntos negros) correspondientes
a las 10 campañas demersales costeras del período 1994-2012. Se indican la veda vigente en 2005 (Consejo Federal
Pesquero −CFP, Acta Nº 53/2004) y la veda establecida a partir de 2010 (CFP Resolución Nº 2/2010).
Figure 1. A) Location of the study area. B) ‘El Rincón’ area, showing the high resolution bathymetry from INIDEP hydroacoustic
data. C) Spatial distribution of the 591 fishing hauls (black points) corresponding to the 10 coastal demersal campaigns
for the period 1994-2012. The fishing closed area in force in 2005 (Consejo Federal Pesquero
−
CFP, Act no 53/2004)
and the fishing closed area established as of 2010 (CFP Resolution no 2/2010) are indicated.
A
B
C
W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
W 62° 61° 60° 59°
S
39°
40°
41°
S
Veda 2005
Veda 2010
Argentina
Estos autores observan en esta región el estableci-
miento de un gradiente de velocidades, producido
entre el flujo de las aguas de plataforma y el flujo
menos energético en la zona costera, el cual podría
inducir condiciones de surgencia que contribuirían
a la provisión de nutrientes en la región.
Fuentes de información
Se analizaron diez campañas de investigación
del Programa “Pesquería de Peces Demersales
Costeros” del Instituto Nacional de Investigación
y Desarrollo Pesquero (INIDEP) en el área de ER
durante el período 1994-2012. Dichas campañas
fueron realizadas en primavera por los buques de
investigación pesquera “Doctor Eduardo L.
Holmberg” (9 años) y “Capitán Oca Balda” (1
año; Tabla 1) del INIDEP (Figura 1). El área de
estudio está dividida en estratos (EST) los cuales
se utilizan para el cálculo de las densidades de las
especies comerciales. En las primeras ocho cam-
pañas, la ubicación de los lances de pesca respon-
dió a un diseño de muestreo estratificado al azar
(Ruarte 1999), mientras que en las últimas dos
(2011 y 2012) consistió en un muestreo sistemáti-
co por transectas perpendiculares a la costa (Cepe-
da et al. 2013). En cada lance, el arte de pesca uti-
lizado fue una red de arrastre de fondo tipo Engel
(472/160) de 40,3 m de relinga inferior y una aber-
tura vertical de aproximadamente 4 m.
En cada lance de pesca se registró la captura
total (kg) y por especie. A partir del cálculo del
área barrida se estimó la densidad específica del
ensamble por lance, expresada en toneladas por
milla náutica cuadrada (t mn-2).
Mediante un perfilador CTD Sea-Bird Modelo
Seabird 19 se registraron los valores de conducti-
vidad, temperatura y presión en toda la columna
de agua asociados a cada lance de pesca. Se toma-
ron muestras de agua de fondo para la calibración
de salinidad del CTD medidas posteriormente en
laboratorio mediante un salinómetro Guildline
Autosal. Se procesaron las estaciones con el
paquete de rutinas SBE Data Processing (Sea-Bird
Electronics) obteniéndose datos filtrados y prome-
diados cada 1 m de profundidad. Los mismos fue-
ron almacenados en la “Base regional de Datos
Oceanográficos” (BaRDO)-INIDEP siguiendo los
148 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Tabla 1. Detalle de las diez campañas de investigación del Programa “Pesquería de Peces Demersales Costeros” del INIDEP en
el área de “El Rincón” (39° S-41° 30′ S) durante el período 1994-2012. Se detalla el número de lances de pesca anali-
zados para cada año. m: meses.
Table 1. Details of the 10 research surveys of INIDEP ‘Coastal Demersal Fish Fishery’ Program in ‘El Rincón’ area (39° S-41°
30′ S) during the period 1994-2012. The number of fishing hauls analyzed for each year is detailed. m: months.
Código de campaña Año Mes Manejo (veda) Número de lances
EH-94/2013 1994 11 No 77
EH-95/2008 1995 11 No 46
EH-98/2010 1998 11 No 47
EH-99/2009 1999 11-12 No 48
EH-00/2008 2000 11-12 No 44
EH-03/2006 2003 12 No 63
EH-05/2008 2005 12 2005 (4 m) 78
EH-08/2003 2008 11 2006 (4 m) 74
EH-05/2011 2011 11 2010 (6 m) 58
OB-03/2012 2012 12 2010 (6 m) 56
controles de calidad según Baldoni et al. (2008).
Para cuantificar la estratificación de la columna de
agua y analizar zonas homogéneas y estratifica-
das, se calculó el parámetro de estabilidad Φ de
Simpson (1981) para cada perfil CTD.
Análisis de los datos
A fin de poder comparar los lances de pesca de
las diferentes campañas, se analizaron las áreas
barridas y se descartaron dos lances de la campaña
de 1994 y uno del año 2000 por presentar estima-
ciones de área barrida atípicas. En los análisis fue-
ron incluidos 591 lances. Todas las especies de
peces, identificadas a bordo hasta el nivel taxonó-
mico más bajo (Tabla 2), fueron incluidas en los
análisis del ensamble de peces costeros. Las espe-
cies de lenguados (Paralichthys isoceles, P. orbig-
yanus y P. patagonicus) se agruparon en el género
(Paralichthys spp.), dado que las mismas no estu-
vieron discriminadas en todas las campañas.
Diversidad y densidad
Para evaluar la diversidad del área de estudio y
su evolución temporal se calcularon los índices
más usuales por lance: la riqueza (S, número de
especies), el índice de Shannon (H’, Shannon y
Weaver 1949) y el índice de equitatividad de Pie-
lou (J, Pielou 1966). El índice de diversidad de
Shannon refleja la heterogeneidad de una comu-
nidad, contemplando la cantidad de especies pre-
sentes en el área de estudio (riqueza de especies),
y la cantidad relativa de cada una de esas especies
(abundancia). Valores mayores de H’ indican que
la abundancia está equitativamente distribuida
entre las especies, es decir, menor dominancia de
alguna de ellas. Por su parte, el índice de equita-
tividad de Pielou mide la igualdad de abundan-
cias en una comunidad, es decir, el grado en el
cual las abundancias se dividen equitativamente
entre las especies presentes (Clarke y Warwick
2001). En todos los casos, se calculó la media de
cada índice para cada año. Las posibles diferen-
cias de los índices de diversidad entre años se
evaluaron mediante ANOVAs de una vía (factor:
AÑO). En el caso de la abundancia de peces, se
calculó un índice de densidad expresado como
captura total por lance ponderada por el área
barrida del mismo, y se expresó en t mn-2.
Los cambios temporales en la densidad total
del ensamble y de las especies discriminantes de
los mismos se evaluaron mediante análisis de
varianza de una vía (ANOVA, factor: AÑO). Pre-
viamente, se evaluó la presencia de puntos atípi-
cos o outliers (observación numéricamente dis-
tante del resto de los datos; Test de Grubbs) y el
cumplimiento de los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianza. En los casos en que
los mismos no fueron cumplidos, la variable fue
transformada a logaritmo de la densidad.
En aquellos casos en que se detectaron diferen-
cias en los ANOVAs, se aplicaron pruebas post-
hoc para tamaño desigual de muestras (Zar 2010).
Estructura del ensamble
Para investigar los cambios temporales en la
estructura del ensamble de peces costeros para el
período de estudio, se aplicaron análisis multiva-
riados (MDS, SIMPER, PERMANOVA). Estas
rutinas permiten analizar datos multivariados o
univariados procedentes de diseños complejos y
desbalanceados (Anderson et al. 2008). Se cons-
truyó una matriz de similitud con las abundancias
por especie de cada lance, categorizados a su vez
por año. Las abundancias fueron transformadas
con raíz cuarta a fin de reducir la influencia de las
especies más abundantes (Clarke y Warwick
2001). Las diferencias en la estructura de los
ensambles entre años se testearon con PERMA-
NOVA (análisis multivariado de varianza por per-
mutación) empleando el software PRIMER V6
(Clark y Gorley 2006). Las matrices de similitud
se utilizaron también para explorar la estructura
del ensamble de peces con métodos de ordena-
ción no-métrico de escalamiento multidimensio-
nal (MDS), donde un valor de estrés por debajo
de 0,20 representa una ordenación adecuada del
MDS en dos dimensiones (Clarke y Warwick
149
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
150 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Tabla 2. Ocurrencia de taxones para cada año. Peces óseos (O), cartilaginosos (C); de hábitos demersal (D) o pelágico (P); de interés comercial o no comercial.
Las especies con mayor contribución a las disimilitudes entre años (identificadas por el SIMPER) están señaladas con (*).
Table 2. Occurrence of taxa for each year. Bony fish (O), cartilaginous (C); demersal (D) or pelagic (P) habits; of commercial or non-commercial interest.
Species with the greatest contribution to the dissimilarities between years (identified by SIMPER) are marked with (*).
Taxón Tipo Hábito Interés 1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Acanthistius patachonicus O D Comercial x x x x x x x x x x
Alopias vulpinus C D No comercial - - - - - - - - x -
Anchoa marinii O P No comercial - - x x - - - - - x
Astroscopus sexspinosus O D No comercial x x x x x x x - - x
Atlantoraja castelnaui C D Comercial x - x x x x x x x x
Atlantoraja cyclophora C D Comercial x - x x x x x x x x
Balistes capriscus O D No comercial - - x x - - - - - -
Brama brama O D No comercial - - - - - - x - - -
Brevoortia aurea O D No comercial x - x x x x x x x -
Callorhinchus callorhynchus* O D Comercial x x x x x x x x x x
Conger orbignyanus O D No comercial x - - x - x x x x -
Cynoscion guatucupa* O D Comercial x x x x x x x x x x
Dasyatis spp. C D No comercial x - x x x x x - x -
Diplodus argenteus O D No comercial x - x - x x - x x x
Dipturus chilensis C D Comercial x - - - - x - - x x
Dipturus trachyderma C D Comercial x - - - - - - - - -
Discopyge tschudii C D No comercial x x x x x x x x x x
Dules auriga O D No comercial x - x x x x x x x x
Engraulis anchoita O P Comercial x x - x x - - x x x
Galeorhinus galeus* C D No comercial x x x x x x x x x x
Genidens barbus O D No comercial x - x x x x x x x x
Lycengraulis grossidens O P No comercial - - - - - x - - - x
Macrodon atricauda O D Comercial - - x - x - - x - -
Macruronus magellanicus O D Comercial - - - - - - x - - -
Menticirrhus americanus O D No comercial - - - - x x - - x -
Merluccius hubbsi O D Comercial x x - x x x x x x -
Micropogonias furnieri O D Comercial x x x x x x x x x x
Mullus argentinae O D No comercial - - x - x x x x x x
Mustelus schmitti* C D Comercial x x x x x x x x x x
Myliobatis spp.* C D No comercial x x x x x x x x x x
Nemadactylus bergi* O D No comercial x x x x x x x x x x
Notorhynchus cepedianus C D No comercial x x - - - x x x x -
Odonthestes argentinensis O P No comercial - x - - x - - x - -
Oncopterus darwini O D Comercial x - x - x x x x x x
151
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Tabla 2. Continuación.
Table 2. Continued.
Taxón Tipo Hábito Interés 1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Pagrus pagrus O D Comercial x x x x x x x x x x
Paralichthys spp.* O D Comercial x x x x x x x x x x
Parona signata* O D Comercial x x x x x x x x x x
Percophis brasiliensis* O D Comercial x x x x x x x x x x
Pinguipes brasilianus O D No comercial x x x x x x x x x x
Polyprion americanus O D No comercial x x x - - x x - x x
Pomatomus saltatrix O P No comercial x - x x - x x - x x
Porichthys porosissimus O D No comercial x - x x x x x x x x
Prionotus nudigula O D No comercial x x x x x x x x x x
Prionotus punctatus O D No comercial x - - - - - - x - -
Psammobatis spp. C D Comercial x - x x x x x x x x
Pseudopercis semifasciata O D Comercial x x x x x x x x x x
Rajidae C D Comercial x x - - - - - - - -
Ramnogaster arcuata O D No comercial - - x x x x x x x x
Raneya brasiliensis O D No comercial - - - - - - x - x x
Rhinobatos horkelii C D No comercial x - x - - x - - - -
Rioraja agassizi C D Comercial x - x x x x x x x x
Schroederichthys bivius C D No comercial - - - - - - - - x x
Scomber colias O P Comercial x x x x x x x x x x
Seriolella porosa O P No comercial x x x - x - - x - -
Squalus spp. C D No comercial x x x x x x x x x x
Squatina guggenheim C D No comercial x x x x x x x x x x
Stromateus brasiliensis (*) O D No comercial x x x x x x x x x x
Symphurus sp. O D No comercial - - x x x - x x x x
Sympterygia acuta C D Comercial x - x x x x x x x x
Sympterygia bonapartii C D Comercial x - x x x x x x x x
Thyrsitops lepidopodea O P No comercial - - - x - x x x x x
Torpedo puelcha C D No comercial - x - - - - - - - -
Trachurus lathami (*) O P No comercial x x x x x x x x x x
Triathalassothia argentina O D No comercial - - - - - - x - x -
Trichiurus lepturus O D No comercial - - x - - - x x - x
Umbrina canosai O D No comercial x - - - - x x x x x
Urophycis brasiliensis O D Comercial x - x x x - x - x -
Xystreuris rasile O D Comercial x - x - x x x x x x
Zapteryx brevirostris C D No comercial - x x x x x x x x x
Zenopsis conchifer O D No comercial x - x x - x x - x x
2001). Las especies responsables de la similitud
dentro de cada año y las disimilitudes entre años
fueron analizadas mediante análisis de porcenta-
jes de similitud (SIMPER) sobre los datos de
abundancia. Este método compara las abundan-
cias promedio y examina la contribución de cada
especie a las similitudes dentro de un determina-
do grupo o diferencias entre los grupos (Clarke y
Warwick 2001). En base al SIMPER, se identifi-
caron las especies más importantes en la discrimi-
nación entre años y se evaluaron individualmente
en términos de densidad por años.
Todas las pruebas se basaron en 4.999 permuta-
ciones de los residuos bajo un modelo reducido
para obtener los valores de probabilidad (p). Este
método de permutación es el más apropiado en
nuestro caso, ya que proporciona el mejor poder
estadístico y el error de Tipo I más preciso (Ander-
son et al. 2008). Cuando los test fueron significa-
tivos (α=0,05), se realizaron comparaciones a
posteriori de a pares, basadas en 4.999 permuta-
ciones aleatorias para obtener los valores de p.
Relación de la densidad (DENS) y riqueza (S) de
peces costeros con variables oceanográficas
Dado que el ensamble de peces costeros está
representado casi en un 90% por peces de hábitos
demersales y que el arte de pesca utilizado en las
campañas (red tipo Engel para arrastre de fondo)
no es la indicada para pescar especies pelágicas,
lo que produce una subestimación de su abundan-
cia, se decidió eliminar de la matriz de datos bio-
lógicos a las especies de peces de hábitos pelági-
cos (9 especies de 70 totales) para minimizar la
variabilidad al momento de modelar la densidad
y riqueza de peces costeros. La matriz de datos
oceanográficos se construyó con datos de tempe-
ratura y salinidad de fondo, profundidad y estabi-
lidad de la columna de agua correspondiente a
perfiles CTD relacionados a cada lance. En total
se analizaron 533 lances para el período 1994-
2012. Los lances correspondientes a la campaña
del año 2000 no se incluyeron en este análisis por
no contar con datos oceanográficos validados. En
aquellos lances en que no se contó con perfiles
CTD se interpoló el valor correspondiente en
base a un grillado realizado a partir de la distribu-
ción total de estaciones en el área mediante el
software Surfer (Surfer 8.0, Golden Software).
Por medio de este mismo software fueron grafi-
cados los campos de temperatura y salinidad de
fondo para cada campaña utilizada en el análisis.
Se estudió la relación entre la riqueza (S) y la
densidad (DENS) de peces demersales costeros
con las variables oceanográficas empleando
modelos lineales generales durante el período
1994-2012. Se consideraron las siguientes varia-
bles oceanográficas: Temperatura de fondo
(TMP), Salinidad de fondo (SAL), Profundidad
(PRF), y parámetro de estabilidad (PHI), Latitud
(LAT) y Longitud (LON) (variables continuas) y
variables categóricas: Número de estrato (EST) y
Año (AÑO).
Se calculó inicialmente una estadística básica
(media, desvío estándar, coeficiente de variación,
máximo y mínimo), para cada variable bajo aná-
lisis. Se efectuó un análisis exploratorio prelimi-
nar para cuantificar el grado de colinealidad de
las variables oceanográficas. El mismo consistió
en la realización de diagramas de dispersión y el
cálculo de los factores de Inflación de la Varianza
(VIF) (Zuur et al. 2009). En el cálculo de los VIF
se utilizó el procedimiento “paso a paso” que
consiste en la eliminación de la variable con
mayor VIF (>3) en cada paso, repitiendo el pro-
cedimiento hasta obtener todos los valores de VIF
por debajo del valor de corte (<3). Posteriormen-
te se eliminaron aquellas variables colineales y
los valores anómalos observados.
Para determinar las relaciones entre la densi-
dad y riqueza de peces demersales costeros con
las variables oceanográficas se desarrolló en cada
caso un Modelo Lineal General (GLM, McCu-
llagh y Nelder 1989), considerando los factores
categóricos AÑO y EST. Se empleó la transfor-
mación Box-Cox a los efectos de normalizar las
variables respuesta. La selección de modelos y
variables se realizó mediante el criterio de infor-
152 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
mación de Akaike (AIC; Burnham y Anderson
2002). Además de los valores de AIC se calcula-
ron los pesos de Akaike (w) y los porcentajes de
varianza explicada por cada modelo (R2). Una
vez seleccionado el modelo se calculó la tabla
ANOVA para evaluar la significación estadística
de los factores y covariables incluidos en el
modelo seleccionado. Se consideró como conjun-
to de referencia de modelos en competencia al
conjunto de todos los modelos posibles. Los
resultados fueron considerados estadísticamente
significativos cuando el valor p < 0,05. Para eva-
luar el desempeño de cada modelo seleccionado
se construyeron los gráficos de probabilidad nor-
mal de residuos estandarizados y residuos estan-
darizados versus valores teóricos. A partir de un
primer diagnóstico, mediante el análisis de resi-
duales de los modelos seleccionados, se evaluó la
presencia de puntos influyentes y outliers. Los
mismos fueron eliminados de la base de datos y
se efectuó una segunda corrida definitiva de cada
modelo seleccionado. Para evaluar puntos influ-
yentes y atípicos se tuvieron en cuenta los valores
absolutos de los residuos estudentizados elimina-
dos, considerando un umbral de corte igual a 3.
La selección de modelos, los ajustes y la esti-
mación de parámetros de los modelos, se realiza-
ron mediante el programa estadístico R (R Deve-
lopment Core Team V. 3.5.2 2018) y se emplea-
ron las librerías stat, MuMIn y relaimpo.
RESULTADOS
Para el período de estudio (1994-2012) se
registraron en el área de ER 70 especies de peces
costeros, 48 correspondientes a peces óseos
(69%) y 22 a peces cartilaginosos (31%); 61 tie-
nen hábitos demersales (87%) y 9 pelágicos
(13%); 27 especies son de interés comercial para
la pesca y 43 especies representan fauna acompa-
ñante, las cuales no son de interés comercial
(Tabla 2). Del total de las especies de peces regis-
tradas, 11 especies fueron las responsables de las
disimilitudes en la estructura de ensamble de
peces costeros entre años (identificadas por el
SIMPER). Ellas son el pez gallo (Callorhinchus
callorhynchus), la pescadilla de red (Cynoscion
guatucupa), el cazón (Galeorhinus galeus), el
gatuzo (Mustelus schmitti), los chuchos (Mylio-
batis spp.), la castañeta (Nemadactylus bergi), los
lenguados (Paralichthys spp.), la palometa
(Parona signata), el pez palo (Percophis brasi-
liensis), el pampanito (Stromateus brasiliensis) y
el surel (Trachurus lathami).
Diversidad del ensamble de peces costeros
Se observó una alta variabilidad en cuanto a la
riqueza de especies del ensamble completo a tra-
vés de los años (Figura 2 A). Si bien existen dife-
rencias entre años (F9, 580 =36,1; p <0,001), no se
identificó un patrón definido. El mayor número
de especies se registró en 1998 (S =17) mientras
que la menor riqueza media de especies se obser-
vó en 2008 (S =8).
En cuanto a la diversidad específica o índice de
Shannon (H’), al igual que con la riqueza, se
registraron algunas diferencias entre años (F9, 580
=8,5; p <0,001; Figura 2 B) pero no se observó
un patrón. En 1998 se registraron los valores más
altos de H’, indicando que las abundancias estu-
vieron más equitativamente distribuidas entre las
especies, mientras que en 2008 se registró el valor
más bajo de H’, indicando una mayor dominancia
de alguna de las especies.
Si bien el índice de equitatividad de Pielou
tuvo variación a lo largo de los años (F9, 580 =3,1;
p =0,001; Figura 2 C), al igual que la riqueza y el
índice de Shannon, no se observó un patrón.
Densidad de peces costeros (t mn-2)
Ensamble completo
En términos de densidad del ensamble existie-
ron diferencias entre años (F9, 545 =13,6;
p < 0,001; Figura 2 D) observándose un patrón
153
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
decreciente en el período de estudio, siendo la
densidad promedio en 1994 (32,1 t mn-2), 2,5
veces mayor que en 2012 (12,6 t mn-2).
Especies de interés comercial y no comercial
Se identificaron 27 especies de peces de interés
comercial y 43 especies de peces no comerciales
(Tabla 2) y se evaluó la evolución temporal de la
densidad de ambos grupos. En cuanto a las espe-
cies comerciales, la densidad promedio difirió
entre años (F9,581 =29,9; p <0,001; Figura 3 A),
decreciendo a partir de 1999. Los años 2008 y
2012 difirieron de todo el resto, siendo sus densi-
dades las menores del período; 2,4 veces menor
que en 1994 y 1995. La densidad de peces no
comerciales también difirió entre años (F9,581 =
8,3; p <0,001; Figura 3 A). Al igual que con las
comerciales, 2008 y 2012 difirieron del resto
siendo sus densidades las menores del período.
En comparación con 1994 y 1995, en 2008 y
2012 se registró una densidad promedio 60%
menor. Si bien en los dos grupos de peces se
observó un patrón decreciente de las densidades a
lo largo de los años, el mismo es más pronuncia-
do en las especies comerciales que en las no
comerciales.
154 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 2. Box-plot de riqueza (A), diversidad de Shannon (B), equitatividad de Pielou (C) y densidad (D) del ensamble de peces
costeros a lo largo de los años para el período 1994-2012. Las letras minúsculas sobre los box-plot indican diferencias
estadísticas entre años a partir de los resultados de los ANOVAs.
Figure 2. Box-plot of richness (A), Shannon diversity (B), Pielou equitability (C) and density (D) of the coastal fish assemblage
over the years for the period 1994-2012. Lowercase letters on the box-plots indicate statistical differences between years
from the results of the ANOVAs.
0
6
12
18
24
Riqueza (S)
a
ab
c
bc
d
a
ab c
a
d
0,0
0,6
1,2
1,8
2,4
Diversidad de Shannon (H )’
a
a
a
a
a
ab
ac ab
c
b
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
Equitatividad de Pielou (J)
aab
ab
ab
ab
ab
ab
ab
a
b
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
D(t)ensidad de peces mn
-2
ef
ab
cdef
def
def
abc
abcd
bcde
a
f
0
20
40
60
AB
CD
Año
Año
En relación al porcentaje de representatividad
de ambos grupos en los lances a lo largo del tiem-
po, se observó que al comienzo del período las
especies comerciales representaban el 57% de la
densidad total mientras que las no comerciales el
43% (Figura 3 B). Se observa que, a partir de
1999, ambos grupos presentaron un porcentaje
similar (50%), y que en 2012 el porcentaje de las
especies no comerciales fue ligeramente superior
a las comerciales.
155
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 3. A. Densidad media del grupo de peces de interés comercial y del grupo de peces no comerciales por año para el período
1994-2012. Las barras de error indican intervalos de confianza del 95%. Las letras minúsculas indican diferencias entre
años. B. Porcentaje de representatividad de los dos grupos de peces, comerciales y no comerciales respecto a la densidad
total de peces del ensamble costero.
Figure 3. A) Average density of the group of fish of commercial interest and of the group of non-commercial fish per year for the
period 1994-2012. Error bars indicate 95% confidence intervals. Lower case letters indicate differences between years.
B) Percentage of representativeness of the two groups of fish, commercial and non-commercial, with respect to the total
density of fish in the coastal assemblage.
Comerciales No omercialces
1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
Densidad de peces (t mn )
-2
0
15
30
45
60
40
45
50
55
60
1994 1995 1998 1999 2000 2003 2005 2008 2011 2012
% Comerciales % No omercialesc
Porcentaje sobre densidad total
A
B
Año
a
ab abc
d
bcd
cd
d
ede
c
acb
bc
ab
ab
ab
ab a
a
a
Año
Especies de peces discriminantes
Del análisis multivariado (SIMPER) surgió
que 11 especies de peces fueron las responsables
de las diferencias registradas en el ensamble de
peces costeros entre años. Previo a los análisis,
las densidades de dichas especies fueron transfor-
madas con logaritmo a fin de cumplir con los
supuestos del ANOVA.
Se registraron diferencias en la densidad de la
pescadilla de red C. guatucupa (F9,207 =4,6;
p <0,001), del gatuzo M. schmitti (F9,457 =8,8;
p = 0,001) y del pampanito S. brasiliensis
(F9,417 =11,6; p <0,001), evidenciándose en todas
ellas una tendencia decreciente de la densidad
hacia el final del período de estudio (Figura 4).
En referencia a la palometa P. signata su den-
sidad difirió entre años (F9,295 =8,5; p <0,001;
Figura 4), registrándose valores mayores en 1995
y 2008; sin embargo, la tendencia de la densidad
hacia finales del período fue decreciente.
En cuanto al pez palo P. brasiliensis, la densi-
dad difirió entre años (F9,502 =7,6; p <0,001;
Figura 4), registrándose valores mayores en los
primeros tres años de estudio con un máximo de
densidad en 1995. A partir de 1998 la tendencia
en la densidad también fue decreciente.
La densidad de los lenguados del Género
Paralichthys mostró un pico de máxima densidad
en 1995 y luego decreció a través del tiempo. Las
densidades registradas en 1994, 1995 y 1998 fue-
ron mayores y difirieron del resto de los años
(F9,413 =58,4; p <0,001; Figura 4).
Para el cazón G. galeus la densidad registró
diferencias entre años, con una tendencia decre-
ciente (F9,235 =4,7; p <0,001; Figura 4), siendo el
valor más bajo del período el registrado en 2011.
En el caso del pez gallo C. callorhynchus, de los
peces chuchos del Género Myliobatis, y de la cas-
tañeta N. bergi si bien mostraron densidades varia-
bles en el período de estudio, no se registraron
diferencias significativas entre años (Figura 4).
Finalmente, la densidad del surel T. lathami
difirió entre años (F9,250 =3,1; p =0,001). En
1999, 2000 y 2003 se registraron los mayores
valores de densidad en comparación con el resto
de los años estudiados (Figura 4).
Análisis multivariado del ensamble de peces
La variabilidad intra-anual en la estructura del
ensamble fue alta, con valores de similitud que no
superaron el 25% para ninguno de los años anali-
zados. Es decir, la estructura del ensamble de los
lances para un mismo año fue muy heterogénea.
Se identificaron las tres especies más relevantes
para cada año, basadas en el porcentaje de contri-
bución de las mismas a la similitud dentro del año
(Tabla 3). El ensamble de 2008 fue el que mostró
el valor más bajo de similitud.
Todos los años difirieron en la estructura de sus
ensambles (P perm <0,001), excepto 2005 de
2012 (Figura 5). El año que más se diferenció del
resto fue 2008. En todos los casos donde se regis-
traron diferencias, los valores de disimilitud
superaron el 75% (material suplementario, Tabla
S1). En esta oportunidad también se identificaron
las especies responsables de la disimilitud entre
años que fueron once. Si, por ejemplo, compara-
mos los años más extremos del período, el ensam-
ble de 1994 difirió en un 84% del de 2012, con
siete especies contribuyendo a esta disimilitud.
Seis de ellas, gatuzo, pampanito, palometa, pez
palo, castañeta, y pescadilla de red fueron más
abundantes en 1994 que en 2012.
Relación de la densidad (DENS) y riqueza (S)
de peces costeros demersales con variables
oceanográficas
Durante los años analizados se registraron dife-
rencias interanuales tanto en la temperatura de
fondo como en la salinidad de fondo (Figura 6).
La gran variabilidad observada en cada año indica
la existencia de importantes gradientes horizonta-
les de temperatura y salinidad debido a la presen-
cia de regiones frontales típicas en el área (Figuras
7-9). La temperatura de fondo muestra para toda
el área tres períodos definidos, uno con los valores
156 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
157
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 4. Evolución temporal de la densidad de cada una de las 11 especies de peces identificadas como las responsables de las
diferencias en el ensamble de peces costeros a través de los años. Notar que las escalas del eje Y son diferentes para cada
especie.
Figure 4. Temporal evolution of the density of each of the 11 species of fish identified as responsible for the differences in the
assemblage of coastal fish through the years. Note that Y-axis scales are different for each species.
0
5 000.
10 000.
15 000.
20 000.
0
4 000.
8 000.
12 000.
16 000.
0
1 500.
3 000.
4 500.
6 000.
7 500.
0
5 000.
10 000.
15 000.
20 000.
3 000.
4 500.
6 000.
0
1 500.
0
8 000.
16 000.
24 000.
32 000.
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
Año Año
Cynoscion guatucupa Mustelus schmitti
Paralichthys spp.
Parona signata
Percophis brasiliensis
Stromateus brasiliensis
158 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 4. Continuación.
Figure 4. Continued.
0
3 000.
6 000.
9 000.
12 000.
15 000.
0
10 000.
20 000.
30 000.
40 000.
50 000.
0
700
1 400.
2 100.
2 800.
0
1 500.
3 000.
4 500.
6 000.
0
1 000.
2 000.
3 000.
4 000.
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Densidad (kg mn )
-2
Galeorhinus galeus
Callorh nchus callorhynchusi Myliobatis spp.
Nemadactylus bergi Trachurus lathami
Año Año
159
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Tabla 3. Porcentaje de similitud del ensamble de peces costeros para cada año y las tres especies más importantes que lo definen.
Table 3. Percentage of similarity of the coastal fish assemblage per year and the three most important species that define it.
Año % similitud Especies
1994 24,2 Gatuzo, pampanito, pez palo
1995 24,8 Pez palo, pampanito, lenguados
1998 23,8 Gatuzo, pez palo, pez ángel
1999 19,4 Gatuzo, pez palo, surel
2000 22,9 Gatuzo, pez palo, surel
2003 22,8 Gatuzo, pez palo, surel
2005 18,8 Gatuzo, surel, pez palo
2008 12,2 Pampanito, palometa, pez palo
2011 21,2 Pez palo, gatuzo, surel
2012 17,8 Gatuzo, pez palo, surel
Figura 5. Ordenación MDS (escalamiento métrico multidimensional) de la estructura del ensamble de peces costeros por lance.
Cada símbolo y color corresponde a un año del período 1994-2012.
Figure 5. MDS (multidimensional metric scaling) arrangement of the coastal fish assemblage structure per haul. Each symbol
and color corresponds to a year in the period 1994-2012.
1994
1995
1998
1999
2000
2003
2005
2008
2011
2012
más bajos (media de 12,9 °C) correspondientes a
1994 y 1995, un segundo período con los valores
más altos (media de 16,3 °C) comprendido entre
1998 a 2005, y un tercer período con temperatu-
ras intermedias (media 14,7 °C) entre 2008 a
2012. Respecto a la salinidad, también se obser-
varon en la totalidad del área variaciones inter-
anuales y durante el período de estudio la misma
osciló entre 32,4 y 35,5, con un valor medio de
33,6, a excepción de 1999, 2008 y 2011, que pre-
sentaron un valor medio mayor de 33,97. Durante
1994 y 2005 se observaron las menores salinida-
des en el sector costero (Figuras 7-9). Los valores
del parámetro de estabilidad PHI durante el pe-
ríodo de estudio se mantuvieron en el rango entre
0 a 40 J m-3, indicativos de una columna de agua
homogénea o levemente estratificada.
Del análisis preliminar exploratorio (material
suplementario, Figura S1) y de acuerdo con el
cálculo de los VIF, las variables LAT, LON y
PRF quedaron fuera del modelo (GLM) por pre-
sentar un alto grado de colinealidad. A los efec-
tos de normalizar las variables DENS, S y el
parámetro PHI se trabajó con la transformación
Box-Cox (material suplementario, Tabla S2). De
acuerdo con los valores de AIC obtenidos, los
modelos seleccionados tanto para DENS como
para S, contuvieron a los factores categóricos
AÑO y EST en todos los casos (Tabla 4).
En cuanto a la densidad de peces demersales
costeros (DENS), el modelo seleccionado expli-
có el 53% de la variabilidad e incluyó las cova-
riables TMP, SAL y el parámetro PHI, todas con
un efecto significativo sobre la densidad (mate-
rial suplementario, Tabla S3). Tanto la tempera-
tura como el parámetro PHI reflejaron una rela-
ción positiva, esto significa que en términos
medios la densidad aumentó con el incremento
de la temperatura de fondo y análogamente con
el parámetro PHI, aunque los valores de esta últi-
ma variable se encontraron en los rangos corres-
pondientes a homogeneidad vertical de la colum-
na de agua. La relación entre la densidad y la
TMP difirió entre años, ya que la interacción
AÑO ×TMP resultó significativa (p =0,0009).
En cuanto a la salinidad de fondo, la misma se
160 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 6. Evolución temporal de la temperatura de fondo y la salinidad de fondo en la región de estudio para el período 1994-
2012.
Figure 6. Temporal evolution of botton temperature and salinity in the study region for the period 1994-2012.
8
10
12
14
16
18
20
22
1994
1995
1998
1999
2003
2005
2008
2011
2012
32,0
32,5
33,0
33,5
34,0
34,5
35,0
1994
1995
1998
1999
2003
2005
2008
2011
2012
Temperatura de fondo (°C)
Salinidad de fondo
Año Año
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ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 7. Densidad de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo (paneles de
la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para 1994, 1995 y 1998, en el área de “El Rincón”.
Figure 7. Density of coastal demersal fish superimposed on the horizontal distribution of bottom temperature (left panels) and
bottom salinity (right panels) for 1994, 1995 and 1998 in ‘El Rincón’ area.
Densidad de peces demersales (t mn )
-2
1-50 51-120 121-170 171-350
T (°C) S
20
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17
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15
14
13
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11
10
21
W 63° 62° 61° 60° 59°
1994 1994
1995 1995
1998 1998
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
162 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 8. Densidad de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo (paneles de
la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para 1999, 2003 y 2005, en el área de “El Rincón”.
Figure 8. Density of coastal demersal fish (in t mn-2, purple circle) superimposed on the horizontal distribution of bottom tem-
perature (left panels) and bottom salinity (right panels) for 1999, 2003 and 2005 in ‘El Rincón’ area.
Densidad de peces demersales (t mn )
-2
1-50 51-120 121-170 171-350
T (°C) S
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
21
W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
1999 1999
2003 2003
2005 2005
163
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 9. Densidad de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo (paneles de
la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para 2008, 2011 y 2012 en el área de “El Rincón”.
Figure 9. Density of coastal demersal fish superimposed on the horizontal distribution of bottom temperature (left panels) and
bottom salinity (right panels) for 2008, 2011 and 2012 in ‘El Rincón’ area.
Densidad de peces demersales (t mn )
-2
1-50 51-120 121-170 171-350
T (°C) S
20
19
18
17
16
15
14
13
12
11
10
21
W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
2008 2008
2011 2011
2012 2012
relacionó negativamente con la densidad de
peces costeros, es decir que la densidad fue
mayor en áreas de menor salinidad, las cuales se
ubican cercanas a la costa. Mediante el índice de
importancia relativa (IR; Lindeman et al. 1980)
se observó que la TMP contribuyó con 5,3%, la
SAL 5,2% y el parámetro PHI 2,5% al modelo
seleccionado (material suplementario, Tabla S3).
Los resultados del modelo se corroboran al rela-
cionar la densidad de peces demersales costeros
con la temperatura de fondo y la salinidad de
fondo, y se desprende que para 1995, 1998,
1999, 2003, 2005 y 2008 las densidades más ele-
vadas se registraron en las áreas con mayores
temperaturas y menores salinidades, correspon-
dientes a zonas cercanas a la costa y asociadas a
los máximos gradientes del frente estuarino
(Figuras 7-9). Durante 1994, 2011 y 2012, no se
observó la relación de la densidad de peces con
la temperatura y/o salinidad identificada en el
modelo (Figuras 7 y 9).
Con respecto a la riqueza (S) de peces costeros
demersales y según el criterio de AIC, el modelo
seleccionado explicó el 49% de la variabilidad e
incluyó las covariables TMP y SAL, de las cuales
solo la temperatura resultó significativa (p =0,0009;
material suplementario, Tabla S3) y contribuyó al
modelo en un 5,4% (IR, material suplementario,
Tabla S3). En términos medios, con el aumento
de la temperatura aumentó la riqueza de peces
costeros. Este comportamiento varió entre años,
ya que la interacción AÑO ×TMP resultó signifi-
cativa (p =0,0003). Del análisis espacial y mapas
de superposición, se observó que la relación entre
la riqueza de peces costeros demersales con las
variables oceanográficas presentó gran variabili-
dad entre años (Figuras 10-12).
DISCUSIÓN
Son conocidas las dificultades que existen para
comprender los procesos que pueden influenciar
la distribución de los peces y, por lo tanto, afectar
la estructura de patrones espaciales y temporales
164 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Tabla 4. Valores de AIC, delta de Akaike (Δ), pesos de Akaike (ω) y R2para los tres primeros modelos seleccionados por el cri-
terio de Akaike. En negrita se resaltan los modelos finalmente seleccionados. Factores: EST (estrato), TMP (temperatura
de fondo), SAL (salinidad de fondo), BCPHI (transformación Box-Cox del parámetro PHI).
Table 4. Values of AIC, Akaike delta (Δ), Akaike weights (ω) and R2for the first three models selected by the Akaike criterion.
Selected models are highlighted in bold. Factors: EST (strata), TMP (bottom temperature), SAL (bottom salinity),
BCPHI (Box-Cox transformation of PHI parameter).
Modelo AIC Δ ω R2
Densidad
μ+AÑO +EST +TMP +SAL +BCPHI +AÑO ×TMP + 1.636,6 0 0,742 0,53
AÑO ×BCPHI +ε
μ+AÑO +EST +TMP +BCPHI +AÑO ×TMP +AÑO ×BCPHI +ε 1.639,1 2,54 0,208 0,53
μ+AÑO +EST +TMP +SAL +BCPHI +AÑO ×TMP +ε 1.642 5,38 0,05 0,51
Riqueza
μ+AÑO +EST +TMP +SAL +AÑO ×TMP +AÑO ×SAL +ε 2.087,7 0 0,589 0,49
μ+AÑO +EST +TMP +SAL +BCPHI +AÑO ×TMP +AÑO ×SAL +ε 2.088,5 0,83 0,389 0,49
μ+AÑO +EST +TMP +BCPHI +AÑO ×TMP +ε 2.094,3 6,63 0,021 0,46
*Se utilizó la notación BCPHI para indicar la transformación Box-Cox sobre la variable PHI.
165
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 10. Riqueza de especies de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo
(paneles de la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para 1994, 1995 y 1998, en el área de “El
Rincón”.
Figure 10. Coastal demersal fish species richness (orange circle) superimposed on the horizontal distribution of bottom temper-
ature (left panels) and bottom salinity (right panels) for 1994, 1995 and 1998 in ‘El Rincón area’.
Riqueza de peces demersales
T (°C) S
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W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
1-7 8-15 16-22 23-27
1994 1994
1995 1995
1998 1998
166 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
Figura 11. Riqueza de especies de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo
(paneles de la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para 1999, 2003 y 2005, en el área de “El
Rincón’.
Figure 11. Coastal demersal fish species richness superimposed on horizontal distribution of bottom temperature (left panels)
and bottom salinity (right panels) for 1999, 2003 and 2005 in ‘El Rincón’ area.
Riqueza de peces demersales
T (°C) S
20
19
18
17
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W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
1-7 8-15 16-22 23-27
1999 1999
2003 2003
2005 2005
167
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
Figura 12. Riqueza de especies de peces demersales costeros superpuesta a la distribución horizontal de la temperatura de fondo
(paneles de la izquierda) y de la salinidad de fondo (paneles de la derecha) para los años 2008, 2011 y 2012, en el área
de “El Rincón”.
Figure 12. Coastal demersal fish species richness superimposed on the horizontal distribution of bottom temperature (left pan-
els) and bottom salinity (right panels) for 2008, 2011 and 2012 in ‘El Rincón’ area.
Riqueza de peces demersales
T (°C) S
20
19
18
17
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15
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W 63° 62° 61° 60° 59°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
39°
40°
41°
S
W 63° 62° 61° 60° 59°
1-7 8-15 16-22 23-27
2008 2008
2011 2011
2012 2012
en un sistema con alta complejidad y variabilidad
como ER. En esta región se conjuga el ensamble
de peces Variado Costero, objeto de una pesque-
ría multiespecífica, con la presencia de caracterís-
ticas oceanográficas particulares, como la presen-
cia de un sistema frontal paralelo a la costa, la
conjunción de masas de agua con diferentes
características, aguas diluidas provenientes de los
ríos, aguas de alta salinidad provenientes del
Golfo San Matías y aguas de plataforma. Adicio-
nalmente, durante la época estival es un área de
desove de numerosas especies de peces de interés
comercial y concentración de juveniles asociados
al sistema frontal, por lo cual en la región de ER
se ha establecido un área de veda reproductiva
estacional y restricción a la pesca de arrastre. Los
ecosistemas costeros, como ER, son áreas de gran
relevancia por los servicios ecosistémicos que
brindan como los de aprovisionamiento (pesca),
de regulación (climática, morfo-sedimentaria o
control de la erosión, hídrica), de soporte (provi-
sión de hábitat) y culturales (actividades recreati-
vas y turismo, identidad cultural), entre otros
(Barbier 2017).
En el presente trabajo se identificaron 70 taxo-
nes de peces en el área de ER, lo que indica una
zona de alta diversidad. Ello coincide con Saporiti
et al. (2015) que señalan a la región costera entre
los 31° S y 41° S como una zona estuarina templa-
da, de grandes cambios estacionales de temperatu-
ra superficial del mar y una alta riqueza de espe-
cies marinas. Particularmente en los ecosistemas
marinos, la variación en los factores bióticos y
abióticos afecta la distribución y la riqueza de las
especies tanto espacial como temporalmente
(Willis et al. 2007). En concordancia con un estu-
dio global reportado por Tittensor et al. (2010),
nuestros resultados mostraron que la principal
variable ambiental correlacionada positivamente
con la diversidad de peces fue la temperatura. Sin
embargo, los cambios en biodiversidad son difíci-
les de estimar dada su complejidad y multidimen-
sionalidad, aún más en sistemas marinos, donde la
información de referencia es escasa (Shumway et
al. 2018). En el presente estudio, el análisis de la
biodiversidad presentó una gran variabilidad y no
pudo identificarse un patrón persistente en el pe-
ríodo 1994-2012. Diversos estudios también
reportan un patrón inconsistente de variación de la
diversidad a lo largo del tiempo, lo cual se atribu-
ye a la variabilidad de las condiciones bióticas
(ejemplo, reclutamiento) y físicas (ejemplo, tem-
peratura) entre otras (Stefansdottir et al. 2010;
Toole et al. 2011; Piacenza et al. 2015).
La biodiversidad varía temporalmente dado
que es alterada por efectos antropogénicos (ejem-
plo, alteración del hábitat, sobreexplotación,
introducción de especies exóticas y cambio cli-
mático) los cuales a su vez fluctúan tanto en ocu-
rrencia como en intensidad a lo largo del tiempo
(Pereira et al. 2012). En particular, la sobreexplo-
tación pesquera es la mayor amenaza para la bio-
diversidad marina en todas las regiones (Costello
et al. 2010), generando cambios en la estructura y
composición de las poblaciones. La remoción de
los predadores de niveles tróficos superiores, de
especies clave o de presas importantes cambia la
biodiversidad y, en particular, el funcionamiento
del ecosistema (Bolger 2001; Essington et al.
2006). La actividad pesquera puede conllevar
cambios en las poblaciones de peces marinos (por
captura directa, captura incidental o destrucción
del hábitat) todo lo cual afecta la variabilidad de
la biodiversidad marina (Santora et al. 2017 y
referencias en él) complejizando el entendimiento
de su dinámica temporal (Hutchings y Baum
2005; Keller et al. 2014). Es por todo ello que,
dado que en el área de ER se desarrolla una
importante pesquería multiespecífica, y en la cual
la distribución de los peces es espacial y tempo-
ralmente variable, el estudio de la biodiversidad
resulta muy complejo. Las medidas de manejo
pesquero, como las implementadas en el área de
ER, pueden beneficiar la biodiversidad de un eco-
sistema en términos de mantener la estructura de
tamaño de la comunidad de peces, pero la estruc-
tura y función de la trama trófica pueden alterarse
por la modificación de la abundancia de los dife-
168 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
rentes gremios de alimentación (Lynam y Mac-
kinson 2015). Cabe destacar que la pesca no es la
única actividad que puede afectar la biodiversi-
dad, sino que es parte de un variado conjunto de
usos interactivos y a menudo conflictivos, como
desarrollo urbano (incluidos los puertos), diver-
sas formas de contaminación, destrucción del
hábitat, acuicultura, recreación, propiedad territo-
rial y derechos de uso, incluso uso militar (Blaber
et al. 2000). Todo lo mencionado debe conjugarse
con una perspectiva de gestión y ordenación de la
zona costera, dada la multiplicidad de actividades
e industrias en competencia. Es por ello que el
estudio de la diversidad de especies en zonas alta-
mente productivas, como el área de ER, tiene
implicancias para el manejo pesquero; más aún,
en concordancia con Worm et al. (2005), estudiar
la distribución de la diversidad, complementado
con información de sitios de puesta, áreas de cría,
migraciones reproductivas y mortalidad por
pesca, pueden ser muy útiles a la hora de definir
áreas prioritarias para la conservación marina.
En el presente trabajo, la densidad del ensam-
ble de peces costeros presentó un patrón decre-
ciente en el período de estudio, siendo la densidad
promedio en 1994 (32,1 t mn-2), 2,5 veces mayor
que en 2012 (12,6 t mn-2). Igual tendencia decre-
ciente se observó al categorizar las especies en
comerciales y no comerciales, pero la disminu-
ción registrada fue más pronunciada en las prime-
ras. Un estudio previo sobre peces óseos de inte-
rés comercial en la región, también registró una
tendencia decreciente en los índices de abundan-
cia estimados (Ruarte et al. 2017), que refleja la
historia de la pesquería en la zona en la década de
los noventa como consecuencia de un aumento de
los desembarques y el número de barcos que ope-
raron sobre ellos (Carozza et al. 2001). Ruarte et
al. (2017) mostraron que el resultado de las medi-
das restrictivas de la pesca implementadas en
2010 se vio reflejado en la recuperación de la bio-
masa del pez palo, el mero, el besugo y el lengua-
do, aunque sin llegar a los niveles observados a
comienzos de la década de los noventa. Conside-
rando que en ER se desarrolla una pesquería mul-
tiespecífica que opera con red de arrastre de
fondo, que es un arte no selectivo, y que no se
cuenta con datos del descarte provistos por obser-
vadores científicos a bordo, faltarían herramien-
tas para determinar si el efecto de la pesca en el
área podría explicar la disminución más pronun-
ciada en la densidad de peces comerciales que en
la de los no comerciales. En términos generales,
la ausencia de observadores a bordo de la flota
dirigida al Variado Costero conlleva a una infor-
mación incompleta de esta pesquería, incluido el
bycatch o captura incidental. El bycatch puede ser
una amenaza para la diversidad de especies y
bienestar del ecosistema ya que parte de esta cap-
tura usualmente no está reglamentada (Eayrs
2007). En los últimos años y a escala global, han
aumentado los requerimientos para reducir el
bycatch de especies de bajo valor comercial al
mínimo posible y así reducir el impacto de la
pesca en el medioambiente (FAO 2011). En este
sentido, la Argentina, refuerza esta temática en el
marco del Proyecto internacional “Proteger la
biodiversidad marina: enfoque ecosistémico de la
pesca y áreas protegidas” de la FAO.
La estructura del ensamble de peces fue muy
heterogénea dentro de cada año, evidenciado por
estimaciones de similitud entre lances que no
superaron el 25%, y particularmente bajo en 2008
(12%), lo que indica una alta variabilidad en los
ensambles de peces dentro de cada año de estu-
dio. En concordancia con lo que se conoce en
ambientes estuarinos como ER, los ensambles de
peces que allí habitan son una combinación de
especies de agua de baja salinidad y marinas que
incluyen numerosos juveniles (Claridge et al.
1986). Por lo tanto, estos ensambles se caracteri-
zan por una diversidad relativamente baja pero
con una gran abundancia de algunas especies, las
cuales exhiben una amplia tolerancia a las fluc-
tuaciones ambientales típicas de estos sistemas
(Whitfield 1999). Nuestros resultados indicaron
que la composición de especies en el ensamble de
peces costeros difirió entre años, coincidiendo
169
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
con lo encontrado por Jaureguizar et al. (2006). Si
bien estos autores focalizan su estudio en la iden-
tificación de áreas en la zona de ER y Río de la
Plata en base a los ensambles de peces, cuando
comparan cada área a través del tiempo (seis
campañas en 1981, 1983, 1994, 1995, 1998 y
1999) encuentran que la composición de especies
varió entre años. En nuestro trabajo, se analizaron
10 campañas de investigación, correspondientes a
un período de casi dos décadas, y las especies res-
ponsables de la disimilitud entre años fueron: pez
gallo, pescadilla de red, cazón, lenguados, casta-
ñeta, pez palo, gatuzo, palometa, pampanito, chu-
chos y surel. Tal heterogeneidad del ensamble de
peces queda claramente reflejada al comparar,
por ejemplo, los extremos del período de estudio:
la estructura del ensamble de peces en 1994 difi-
rió en un 84% de la de 2012, con siete especies
contribuyendo a esta disimilitud. Seis de ellas,
pescadilla de red, gatuzo, palometa, pez palo, len-
guados y pampanito fueron más abundantes en
1994 que en 2012.
De las once especies de peces responsables de
las diferencias registradas en el ensamble de peces
costeros entre años, siete de ellas (pescadilla de
red, gatuzo, palometa, pez palo, lenguados, pam-
panito y cazón) mostraron una tendencia decre-
ciente en sus densidades y diferencias significati-
vas entre años para el período 1994-2012. En rela-
ción con la pescadilla de red, y a partir de otros
indicadores de abundancia, tanto el trabajo de
Aubone et al. (2006) para el período 1995-2006,
como el de Ruarte et al. (2017) para el período
1994-2012, refieren también tendencias declinan-
tes. Para el caso del gatuzo, nuestros resultados
concuerdan con el estudio de Cortés et al. (2015),
quienes reportaron que la densidad media de esta
especie tuvo una marcada disminución entre 1994
y 1998, decreció levemente hasta 2003, para luego
mantenerse estable hasta 2012, aunque con densi-
dades mucho menores que al inicio del período.
En cuanto a la palometa, nuestros resultados están
en línea con lo reportado por Carpenter et al.
(2019) quienes resaltan que la captura de la espe-
cie ha disminuido un 76% durante la última déca-
da. Para el pez palo, lenguados, pampanito y pez
gallo no existen trabajos de evolución temporal de
la abundancia en el área de ER, es por ello que
para el caso de estas cuatro especies comparare-
mos nuestros resultados con los datos obtenidos
en la campaña de evaluación de especies costeras
en el área de ER durante octubre de 2018 (Ruarte
et al. 2019). En el caso del pez palo, registramos
un patrón decreciente en la densidad, el cuál
siguió acentuándose en 2018 con una estimación
puntual de densidad media con valores muy bajos
(1,1 t mn-2), en comparación a la densidad media
del período 1994-1998 (4,8 t mn-2) o la densidad
media para el período completo del presente traba-
jo 1994-2012 (2,2 t mn-2). En el caso de los len-
guados Paralichthys spp., nuestros resultados
también mostraron una tendencia decreciente en
la densidad con valores de 1,7 t mn-2 para el pe-
ríodo 1994-1998, 0,18 t mn-2 para el período
1999-2012 y una densidad media de 0,11 t mn-2 en
2018. En relación al pampanito, el patrón es simi-
lar al descripto para pez palo y lenguados; se
registró una densidad decreciente, con una dismi-
nución pronunciada de 6,5 t mn-2 en 1994-1995 a
1,8 t mn-2 en el período 1998-2012, y un valor aún
más bajo de densidad de 0,7 t mn-2 en 2018. El pez
gallo presentó una gran variabilidad en la densi-
dad, pero no se registraron diferencias significati-
vas entre años y el valor medio para el período
1994-2012 fue de 0,5 t mn-2, muy por debajo de
las 4,5 t mn-2 reportadas para el área en 2018. En
cuanto a la densidad del cazón, la misma difirió
entre años observándose una leve tendencia decre-
ciente, con los valores más bajos registrados en
2011. En este mismo sentido, Elías et al. (2005)
reportaron para Galeorhinus galeus una disminu-
ción del stock en los golfos patagónicos entre
1995 y 2000. Por su parte, Irigoyen y Trobbiani
(2016) a partir del estudio de la percepción de los
pescadores y Walker et al. (2006) basados en
información de CPUE, concluyeron que la abun-
dancia del cazón presentaba una fuerte declina-
ción, cercana al 80%. Las estimaciones de densi-
170 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
dad de chuchos Myliobatis spp.fueron muy varia-
bles a través del tiempo y no se identificó un
patrón consistente dado que se registraron máxi-
mos entre 1998 y 2005 y densidades menores en
los períodos anterior y posterior. En el caso de la
castañeta, identificada como una especie discrimi-
nante, su densidad no difirió entre años, excepto
en 1995 para el cual se registraron densidades
muy altas. Esta especie no forma parte habitual
del ensamble costero, dado que se distribuye en el
límite o ecotono entre la fauna costera y de altura,
junto con la merluza común (Merluccius hubbsi)
que es la especie dominante (Prenski y Sánchez
1988; Lasta et al. 1999). Es probable que en 1995
y 2003 haya habido un leve corrimiento de la dis-
tribución de la castañeta hacia aguas menos pro-
fundas. Finalmente, nuestros resultados respecto a
la densidad del surel concuerdan con los reporta-
dos por Orlando et al. (2018) quienes registraron
en el área un aumento significativo en el índice de
biomasa de esta especie entre 1998 y 2005.
El análisis de la relación entre la densidad de
peces demersales y las variables oceanográficas,
realizado a partir de modelos lineales generales,
explicó un 53% de la variabilidad total e identifi-
có a la temperatura y la salinidad como las varia-
bles responsables. A su vez, el estudio de la rela-
ción entre la riqueza específica con las variables
oceanográficas indicó que el mejor modelo expli-
có un 49% de la variabilidad total con la tempera-
tura como principal variable explicativa. Espa-
cialmente, las densidades más elevadas se locali-
zan cercanas a la costa y asociadas a altos gra-
dientes horizontales, indicativos de la posición del
frente estuarino, donde se registraron las mayores
temperaturas y menores salinidades de fondo.
Similar patrón mostró la riqueza de peces coste-
ros, con mayores valores al aumentar la tempera-
tura de fondo. En particular, la densidad aumentó
con el parámetro PHI, el cual se mantuvo dentro
de los rangos indicativos de homogeneidad verti-
cal, e inversamente se relacionó con la salinidad
de fondo. En concordancia, Jaureguizar et al.
(2006) indicaron que la temperatura de fondo y la
profundidad, y en menor medida la salinidad de
fondo, fueron las variables que influenciaron la
estructura espacial de los ensambles de peces en
esta área. Análogamente, Ruarte et al. (2017),
encontraron que la temperatura de fondo explicó
parte de la variabilidad de la densidad de la pesca-
dilla de red, pez palo y pampanito, así como la
profundidad en mero, pez palo y lenguado
(Xystreurys rasile), aunque la salinidad no fue
significativa para la distribución de densidades de
especies óseas costeras. Para el caso de una espe-
cie pelágica como el surel, no incluida en nuestro
modelo de especies demersales, Orlando et al.
(2018) encontraron para 1998, 1999, 2003 y 2005
un patrón opuesto dado que la distribución espa-
cial y la abundancia de la especie se relacionaron
inversamente con la temperatura, es decir, a
mayores temperaturas menor abundancia de surel.
En general, las condiciones oceanográficas
registradas en el período de estudio (1994-2012)
concuerdan con la condición media observada
para primavera en el área de ER (Guerrero 1998;
Lucas et al. 2005). Es decir, los mayores valores
de temperatura de fondo se registraron cercanos a
la costa, mientras que los cambios más abruptos
en la salinidad de fondo ocurrieron frente a la
descarga de los ríos del área. En cuanto a las
variables biológicas analizadas en el trabajo,
2008 se comportó de forma diferente al resto de
los años del período, presentando el mínimo valor
en riqueza, así como también un mínimo en la
densidad de peces y menor similitud del ensam-
ble para todo el período. Los bajos valores de
diversidad y densidad de peces están relacionados
con los bajos valores de temperatura de fondo que
en 2008 se registraron en la zona costera, y como
predijo el modelo para la densidad de peces la
misma disminuye a temperaturas bajas. Para el
área del frente de Plataforma Media (FPM), en
estrecha relación con nuestra área de estudio,
Marrari et al. (2013) registraron en la primavera
de 2008 menor concentración de clorofila y
mayores valores de temperatura superficial del
mar que la condición media. Además, según estos
171
ALEMANY ET AL.: ENSAMBLE DE PECES COSTEROS EN “ELRINCÓN”, ARGENTINA
mismos autores, la dinámica del fitoplancton en
el FPM puede controlar la producción de zoo-
plancton en el área y el reclutamiento de peces, y
justamente durante 2008 se registraron bajas
abundancias de copépodos. Toda esta variabilidad
ambiental podría estar influyendo en los ensam-
bles de peces costeros de ER, en coincidencia con
los valores más bajos de densidad y riqueza regis-
trados particularmente en 2008, dado que tanto el
fitoplancton como el zooplancton constituyen la
base de la trama trófica del ensamble de peces
costeros, en toda su ontogenia.
Las medidas de manejo espacio-temporales
tienden a evitar la pesca en etapas particulares del
ciclo de vida de las especies que son especialmen-
te vulnerables a la captura o son críticas para la
producción general (Hall 2009). En el área de ER,
varias especies de peces se agregan durante la pri-
mavera-verano para desovar y se espera que la
veda estacional implementada, que evita la pesca
de organismos en período de puesta, tenga un
efecto positivo sobre los parámetros reproducti-
vos. Trabajos previos han estudiado el impacto del
área de veda en un período de tiempo similar al
presente trabajo, Cortés et al. (2015) y Ruarte et
al. (2017) a partir de campañas de investigación,
mientras que Lagos et al. (2017) basado en la esta-
dística de pesca nacional. En los dos primeros se
estimaron disminuciones de la abundancia relativa
de la mayoría de las especies integrantes del
Variado Costero, con indicios de recuperación de
biomasa de algunas especies óseas en 2011 y 2012
(Ruarte et al. 2017). Por su parte, Lagos et al.
(2017) indicaron que las medidas de manejo fue-
ron más eficientes cuando se intensificaron en
2009, puesto que se registraron disminuciones sig-
nificativas en los desembarques de buques comer-
ciales que operaron en el área a partir de 2010.
Dado que el área de veda en ER se estableció a
fin de proteger especies en reproducción, su efec-
to debería ser evaluado a partir del estudio de la
fracción desovante, huevos y larvas. Es por ello
que las variables estudiadas en este trabajo, den-
sidad y diversidad del ensamble de peces coste-
ros, si bien aportan valiosa información, no son
las más adecuadas para evaluar la eficiencia del
área de veda. Si bien podríamos esperar que la
veda reproductiva estacional afectara positiva-
mente la densidad de peces, debido a la reducción
de la actividad pesquera durante seis meses del
año, los resultados del presente trabajo mostraron
una tendencia decreciente de la densidad del
ensamble de peces costeros entre 1994 y 2012.
No obstante, algunas especies del ensamble pue-
den presentar largos períodos de recuperación
debido a que se trata de especies longevas y en el
caso de los condrictios de baja productividad bio-
lógica, por lo cual el efecto de la veda se vería
reflejado en un período de tiempo más prolonga-
do. De todas maneras, es importante reconocer
que el impacto de la pesca no siempre es el prin-
cipal impulsor de cambios en un ecosistema,
incluso en sistemas explotados, cambios ambien-
tales pueden tener efectos significativos en las
poblaciones (Link et al. 2010). Además, las regio-
nes costeras también sustentan una gama extre-
madamente diversa de actividades humanas que
tendrían una amplia variedad de impactos en los
peces (Blaber et al. 2000; ICES 2000) como la
variabilidad en la abundancia y en la estructura
del ensamble registradas en nuestro estudio.
Los componentes biológicos de los sistemas
naturales se encuentran en permanente movi-
miento, alterando la abundancia local y la distri-
bución geográfica de las especies en respuesta al
cambio climático (Pecl et al. 2017). Una forma en
que los organismos se enfrentan a los cambios en
su ambiente es alterando su comportamiento o
morfología. Las respuestas de comportamiento
incluyen la búsqueda de refugio, la alteración de
los tiempos de alimentación y el cambio en el uso
del hábitat, entre otros (Weiskopf et al. 2020). En
este sentido, variaciones en la temperatura debi-
das al cambio climático pueden conllevar modifi-
caciones en la distribución de los organismos o
disminución de sus poblaciones (Beever et al.
2017). La variabilidad ambiental afecta a las ya
de por sí vulnerables comunidades costeras, alte-
172 MARINE AND FISHERY SCIENCES 34 (2): 143-180 (2021)
rando el ciclo de vida, la abundancia y la estacio-
nalidad de las especies marinas (Poloczanska et
al. 2016; Pecl et al. 2017). Al respecto, el Océano
Atlántico Sudoccidental presenta una de las
mayores áreas de calentamiento (hot spot) en el
mundo, proyectándose mayores aumentos de
temperatura superficial en las próximas décadas
(Franco et al. 2020 y referencias en él). A su vez,
durante los últimos años, la Corriente de Brasil se
ha intensificado y desplazado hacia el sur provo-
cando un intenso calentamiento del océano a lo
largo de su trayectoria, sur de Brasil y el Río de la
Plata. Risaro (2015) y Risaro et al. (2018) eviden-
cian en el período 1982-2017 un calentamiento
intenso y de gran dominio espacial entre la plata-
forma continental argentina y la región de la Con-
fluencia Brasil-Malvinas, alcanzando valores de
0,4 °C década-1 y extendiéndose desde 33° S-43°
S, incluso este calentamiento es observado en
gran parte del ECB. Estos cambios ambientales
serían responsables, por ejemplo, del desplaza-
miento hacia los polos de la distribución de espe-
cies pelágicas de importancia comercial en la
región (Franco et al. 2020). Si bien el comporta-
miento de las especies representa un componente
importante de su capacidad de adaptación frente
al cambio climático, y la flexibilidad del compor-
tamiento permite a los organismos hacer frente
rápidamente a las condiciones ambientales cam-
biantes (Beever et al. 2017), estos aspectos son
muy complicados de observar en el corto plazo.
Finalmente, concluimos que el estudio del
ensamble de peces del área de ER está sujeto a
una muy alta variabilidad oceanográfica y com-
plejidad ambiental que dificulta la identificación
de patrones espacio temporales. Dado que las
especies de peces costeros de la región exhiben
una amplia tolerancia a cambios en temperatura y
salinidad, las mismas tienen una gran plasticidad
y posibilidad de adaptación a cambios en el
ambiente. Los resultados más destacables del pre-
sente trabajo son la tendencia decreciente de la
densidad del ensamble de peces y en particular de
siete especies discriminantes registradas entre
1994 y 2012, así como la relación positiva entre
la densidad y la temperatura de fondo. En este
sentido, la relevancia del presente trabajo radica
en su importancia como línea de base de la evo-
lución temporal del ensamble de peces costeros,
junto a una exhaustiva caracterización de la diná-
mica biológica y física de la región, basada en 10
campañas de investigación que abarcaron un pe-
ríodo de dos décadas. En conjunto, nuestros
resultados servirán de insumo para la gestión de
recursos costeros, como también para futuros
estudios enmarcados en el contexto del cambio
climático global y la evaluación del impacto de
actividades humanas en este ecosistema costero
del Atlántico Sudoccidental que brinda numero-
sos servicios ecosistémicos.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos especialmente al equipo de
gente que desde hace 20 años desempeña sus
tareas de investigación en el Programa “Pesquerí-
as de Peces Demersales Costeros” y en el Gabine-
te de Oceanografía Física del INIDEP, tanto en el
diseño de las campañas y tareas a bordo de los
buques de investigación del instituto, como en la
adquisición, procesamiento y almacenamiento de
los datos primarios. Nuestro agradecimiento en
particular a Julieta Rodríguez por su asesora-
miento en los análisis estadísticos y a los dos
revisores anónimos, quienes con sus aportes ayu-
daron a mejorar la calidad de este trabajo. Contri-
bución INIDEP Nº 2241.
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