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Marine and Fishery sciences 39 (2): xxx-xxx (2026)
https://doi.org/10.47193/mas.3922026010405
RESUMEN. El pez ángel Squatina guggenheim ha sido históricamente capturado como fauna
acompañante y desembarcado en la pesquería de merluza común Merluccius hubbsi y, a partir de
2013, también en la de langostino Pleoticus muelleri en el Golfo San Matías (GSM). El objetivo fue
evaluar los hábitos alimentarios del pez ángel en el GSM durante el período 1 (P1, 2005-2010) y el
período 2 (P2, 2015-2022). Se analizó el contenido estomacal de 334 individuos, 152 del P1 y 182
del P2. Se calculó la incidencia de las especies presa aplicando: frecuencia de ocurrencia (%FO),
número (%N), peso (%P), índice de importancia relativa IRI, %IRI y %PSIRI. Los resultados del P1
indican una dieta dominada por merluza común (84,3%IRI). Mientras que en el P2 se observó una
dieta principalmente de merluza (42,5%IRI) e incremento de invertebrados malacostracos, siendo el
langostino (22,6%IRI), langostilla (14,6%IRI) y estomatópodos (8,9%IRI). Estas diferencias con-
cuerdan con los cambios en el nivel tróco (NT) calculado mediante el índice estandarizado de la
dieta según Cortés (1999); en el P1 se ubicó como predador terciario, NT = 4,22 en adultos y NT =
4,16 en juveniles. En relación a las presas y sus niveles trócos, el P2 presentó NT = 3,77 en adultos
y NT = 3,81 en juveniles, ubicando al pez ángel como predador secundario. Los resultados muestran
la plasticidad alimenticia de la especie, cambiando su dieta según la disponibilidad de presas y evi-
denciando una estrategia de alimentación con fuerte especialización individual en ambos períodos.
Palabras clave: Elasmobranchii, ecología tróca, fauna acompañante, contenido estomacal, nivel
tróco.
Trophic relationships of the angelsh (Squatina guggenheim) in the San Matías Gulf, Río
Negro, Argentina
ABSTRACT. The angel shark Squatina guggenheim has been historically caught as bycatch and
landed in the Argentine hake Merluccius hubbsi shery, and since 2013, in the Argentine red shrimp
Pleoticus muelleri shery in the San Matías Gulf (SMG). The aim was to evaluate the feeding habits
of the angel shark in the SMG during period 1 (P1, 2005-2010) and period 2 (P2, 2015-2022). Stom-
ach contents of 334 individuals were analyzed, 152 from P1 and 182 from P2. The incidence of prey
species in the diet was calculated using frequency of occurrence (%FO), numerical percentage (%N),
percentage by weight (%P), the relative importance index IRI, %IRI, and specic %PSIRI. Results from
P1 indicate a diet dominated by hake (84.3%IRI). In P2, the diet was mainly hake (42.5%IRI), with an
increase in malacostracan invertebrates, including shrimp (22.6%IRI), squat lobster (14.6%IRI), and
stomatopods (8.9%IRI). This dietary shift is reected in the calculated trophic level (TL) through the
standardized index of diet composition according to Cortés (1999); in P1, sharks were tertiary predators,
with TL = 4.22 in adults and TL = 4.16 in juveniles. Based on prey and their trophic levels, P2 showed
TL = 3.77 in adults and TL = 3.81 in juveniles, placing angel sharks as secondary predators. The results
ORIGINAL RESEARCH
Relaciones trócas del pez ángel (Squatina guggenheim)
en el Golfo San Matías, Río Negro, Argentina
Florencia n. Fernández chert1, 2, *, Matías ocaMpo reinaldo1, 2, 3, Matías n. suarez1, 2 y Marina n. coller2
1Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Nacional del Comahue, San Martín 247, 8520 - San Antonio Oeste, Argentina. 2Centro
de Investigación Aplicada y Transferencia Tecnológica en Recursos Marinos Almirante Storni, Güemes 1030, 8520 - San Antonio
Oeste, Argentina. 3Consejo Nacional de Investigaciones Cientícas y Técnicas (CONICET), Godoy Cruz 2290, 1425 - Ciudad
Autónoma de Buenos Aires, Argentina. ORCID Florencia N. Fernández Chert https://orcid.org/0009-0001-9185-9501,
Matías Ocampo Reinaldo https://orcid.org/0000-0002-2383-7896, Marina N. Coller https://orcid.org/0000-0003-3872-9705
Marine and
Fishery Sciences
MAFIS
*Correspondence:
fernandezchert@gmail.com
Received: 10 November 2025
Accepted: 19 January 2026
ISSN 2683-7595 (print)
ISSN 2683-7951 (online)
https://ojs.inidep.edu.ar
Journal of the Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero
(INIDEP)
This work is licensed under a Creative
Commons Attribution-
NonCommercial-ShareAlike 4.0
International License
Marine and Fishery sciences 39 (2): xxx-xxx (2026)
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INTRODUCCIÓN
El pez ángel Squatina guggenheim (Marini 1936)
es una especie endémica del Atlántico Sudocciden-
tal, distribuida desde Espíritu Santo (23° S, Brasil)
hasta el centro de la Patagonia (47° S, Argentina),
en profundidades que varían entre los 10 y 200 m
(Chiaramonte 1998; Milessi et al. 2001; Vögler et
al. 2003; Colonello 2005; Awruch et al. 2008; Bov-
con et al. 2013; Casselberry y Carlson 2015; Oddo-
ne et al. 2019). Esta especie es capturada como fau-
na incidental en numerosas pesquerías que operan
dentro de su rango de distribución. En Argentina,
S. guggenheim forma parte de las capturas de la
pesquería multiespecíca conocida como “varia-
do costero” en el ecosistema costero bonaerense
(Chiaramonte 1998; Colonello 2005), así como de
las pesquerías de arrastre de fondo que operan en
Río Negro y Chubut (Di Giácomo y Perier 1991;
Góngora 2011; Perier et al. 2011; Bovcon et al.
2013). Se estima que sus poblaciones han dismi-
nuido en un 70% en los últimos 30 años (Oddone
et al. 2019), motivo por el cual ha sido clasicada
como “En Peligro” por la Unión Internacional para
la Conservación de la Naturaleza (UICN).
En el Golfo San Matías (GSM), S. guggenheim
ha sido históricamente capturado junto a otros con-
drictios como fauna acompañante en la pesquería
de merluza común (Merluccius hubbsi) (Di Giá-
como y Perier 1991; Perier et al. 2011). A partir de
2013, también se ha registrado su captura en una
nueva pesquería de arrastre de fondo dirigida a lan-
gostino (Pleoticus muelleri) (Narvarte et al. 2013;
Sepúlveda 2018). Este surgimiento estaría vincu-
lado a cambios ambientales, los cuales generaron
modicaciones en la estructura de la comunidad
demersal observadas en la última década (Cuesta
Núñez et al. 2023). En particular, el aumento en la
abundancia de especies como P. muelleri, Munida
spp. y Pterosquilla armata armata podría haber
alterado signicativamente la estructura de la red
tróca en el GSM (Romero et al. 2008, 2013; Alon-
so et al. 2019; Cuesta Núñez et al. 2023).
El conocimiento de las interacciones preda-
dor-presa es esencial para comprender relaciones
ecológicas esenciales entre las especies y puede
ayudar a desarrollar estrategias efectivas de manejo
ecosistémico (Bax 1998; Bruno y O’Connor 2005),
dado que los depredadores pueden inuir sobre la
abundancia y diversidad de las especies en nive-
les trócos inferiores (Myers et al. 2007; Braccini
2008). Los hábitos alimentarios de S. guggenheim
han sido estudiados previamente en el Distrito Bio-
geográco Bonaerense, y en la Zona Común de
Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU) (Vögler et
al. 2003; Colonello 2005). Según Colonello et al.
(2007), esta especie presenta una baja capacidad de
dispersión, lo cual podría limitar la conectividad
entre poblaciones y generar variaciones locales en
sus presas.
En este contexto, el objetivo de este trabajo es
analizar la estrategia alimentaria de juveniles y
adultos de S. guggenheim entre dos períodos de
tiempo para el GSM. Asimismo, se plantea analizar
si las presas que conforman su dieta dieren cuali-
tativa y cuantitativamente de aquellas registradas
en otras áreas de distribución de la especie.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área y sistema de estudio
El GSM, situado entre las coordenadas 40° 47' y
42° 13' S-63° 05' y 65° 10' W, abarca una supercie
highlight the species’ feeding plasticity, shifting its diet according to prey availability and showing a feeding strategy with strong individual
specialization during both periods.
Key words: Elasmobranchii, feeding ecology, bycatch, stomach content, trophic level.
Fernández Chert et al.: dieta de Squatina guggenheim en patagonia norte 3
aproximada de 20,000 km2 (Gagliardini y Rivas
2004). Su topografía se caracteriza por un perl en
“olla”, con profundidades que superan los 200 m
en su interior (Piola y Scasso 1988). Es una cuenca
semicerrada, donde la geometría de la boca limita
el intercambio con el océano abierto, y sus aguas
están inuenciadas por un intercambio atmosférico
forzado (Piola y Rivas 1997). Desde 1971, se de-
sarrolla una pesquería de arrastre de fondo, inicial-
mente dirigida a merluza común, que opera entre
22 y 169 m de profundidad (Di Giácomo y Perier
1991; Perier y Di Giácomo 2002). Con el tiempo,
la ota ha diversicado sus capturas y, desde 2013,
el incremento en la abundancia de langostino im-
pulsó una reconguración del esfuerzo pesquero,
modicando artes utilizados y dando lugar a la apa-
rición de una ota de arrastre artesanal más somera,
que opera en rangos de 12 a 127 m (Narvarte et al.
2013; Cuesta Nuñez et al. 2023; Ocampo Reinaldo
et al. 2023) (Figura 1).
Obtención y procesamiento de muestras
Los ejemplares de S. guggenheim fueron reco-
lectados en el GSM mediante el Programa de Ob-
servadores Pesqueros (POP) a bordo de buques
comerciales y en campañas de investigación pes-
quera de la serie REDE (2007, 2016, 2018). De
cada individuo se registró el largo total (LT, cm),
el sexo y la madurez sexual, siguiendo el criterio
propuesto por Awruch et al. (2008) para la pobla-
ción del GSM, siendo las hembras adultas mayores
a 73 cm LT y los machos adultos mayores a 76 cm
LT. Los estómagos extraídos fueron guardados y
conservados en frascos con alcohol al 70%, hasta
su análisis.
Descripción y cuanticación de los hábitos
alimentarios
Se analizaron los contenidos estomacales de 334
individuos recolectados entre 2005 y 2022. Para
evaluar posibles cambios temporales en la dieta
de S. guggenheim, se denieron dos períodos de
estudio en función del contexto pesquero: Período
1 (P1: 2005-2010), dominado por la pesquería de
merluza común, y Período 2 (P2: 2015-2022), co-
rrespondiente al auge de la pesquería de langostino.
Durante el P2, las muestras provinieron tanto de la
pesquería de merluza común como de la pesquería
de langostino, reejando la coexistencia de ambas
otas en el área de estudio. Para evaluar la sucien-
cia del tamaño de la muestra, se construyeron las
curvas acumulativas de diversidad en función del
número de estómagos. Estos análisis se realizaron
con el paquete iNext (Hsieh et al. 2016) y en el
software estadístico R v4.3.1 (R Core Team 2023).
Los estómagos se clasicaron en vacíos y con
contenido, calculándose el coeciente de vacuidad
(v) para estimar la proporción de estómagos vacíos
(Hureau 1970). Las presas fueron identicadas al
menor nivel taxonómico posible mediante claves
y bibliografía especializada. Se realizó un análisis
cualitativo (presencia/ausencia) y cuantitativo, re-
gistrando número, peso y, cuando fue posible, la
talla de las presas. La incidencia de cada ítem en la
dieta se evaluó a través de los índices de frecuencia
de ocurrencia (%FO), frecuencia en número (%N),
porcentaje en peso (%P) e índices compuestos
como índice de importancia relativa (%IRI, Cortés
1997) y porcentaje del índice de importancia rela-
tiva presa especíco (%PSIRI, Brown et al. 2012).
Adicionalmente, se estimó el coeciente alimenta-
rio (Q, Hureau 1970) para clasicar los ítems presa
como preferenciales, secundarios o accidentales.
Las presas fueron agrupadas por clase taxonómica:
Polychaeta, Cephalopoda, Malacostraca, Actinop-
terygii, Chondrichthyes y “otros ítems”.
Análisis de estrategia tróca y nivel tróco
Para evaluar la estrategia alimentaria de S. gug-
genheim se utilizó el método gráco propuesto por
Amundsen et al. (1996), que combina la frecuencia
de ocurrencia (%FO) y la abundancia especíca
de cada presa (%Pi), permitiendo distinguir entre
estrategias generalistas o especialistas. La amplitud
de nicho tróco se calculó mediante el índice de
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donde, NTj es el nivel tróco de cada categoría
presa j y Pj es la proporción de cada categoría presa.
El NT de S. guggenheim fue estimado según el en-
foque propuesto por Cortés (1999) y adaptado por
Ebert y Bizzarro (2007), a partir de la proporción
de cada categoría presa en la dieta y los niveles
trócos asignados a estas.
Comparación temporal de la dieta
Se compararon los patrones de dieta entre pe-
ríodos mediante la representación gráca de los
valores de %PSIRI para las clases presa más repre-
Levin (B) y su versión estandarizada (BA) (Krebs
1989). Para determinar el nivel tróco del pez ángel
se calculó la proporción que cada categoría presa
(Pj) aporta a la dieta, mediante el índice estanda-
rizado de la composición de la dieta (Cortés 1999;
Ebert y Bizzarro 2007):
donde, Pij es la proporción de la categoría presa j
en la dieta i; Ni es el número de estómagos con esa
presa j; n es el número de estómagos analizados; j
es el número de categorías presas y ∑Pi = 1.
Una vez obtenido el Pj se calculó el nivel tróco
(NT) para el pez ángel de la siguiente forma:
Figura 1. Mapa de Golfo San Matías. Se indica con círculos los lances de pesca donde se obtuvieron muestras utilizadas en este
trabajo. Negro: Programa de Observadores Pesqueros; naranja: REDE 7; azul: REDE 16; rosa: REDE 18.
Figure 1. Map of San Matías Gulf. Fishing hauls where samples used in this study were obtained are indicated with circles. Black:
Fisheries Observer Program; orange: REDE 7; blue: REDE 16; pink: REDE 18.
Fernández Chert et al.: dieta de Squatina guggenheim en patagonia norte 5
sentativas y se construyeron redes trócas basadas
en la frecuencia de presas preferenciales y secunda-
rias con el paquete igraph (Csardi y Nepusz 2006)
en R v4.3.1. La diferencia en la composición de la
dieta entre períodos se evaluó mediante una prueba
de Chi-cuadrado.
RESULTADOS
Período 1 (2005-2010)
Se analizaron 152 estómagos de S. guggenheim
recolectados durante el Período 1. Las curvas de
acumulación alcanzaron la asíntota, indicando que
el tamaño de la muestra fue adecuado (Figura 2).
El coeciente de vacuidad fue de 34,2%, observán-
dose un solo ítem presa por estómago como valor
más frecuente.
La dieta incluyó 28 ítems identicados, con
claro dominio de peces óseos (Actinopterygii). La
merluza común fue la presa más importante, repre-
sentando el 84,3% del %IRI y el 44% del %PSIRI,
seguida por el abadejo (Genypterus brasiliensis) y
el savorín (Seriolella porosa) como presas secun-
darias (Tabla 1).
El análisis de la estrategia alimentaria reveló una
marcada especialización individual, con la mayoría
de las presas ubicadas en el cuadrante superior iz-
quierdo del gráco de Amundsen. La amplitud de
nicho tróco fue baja (BA = 0,29), y el nivel tróco
estimado ubicó a S. guggenheim como predador
terciario, con valores de NT = 4,22 para adultos y
NT = 4,16 para juveniles (Figura 3).
Período 2 (2015-2022)
Se analizaron 182 estómagos de S. guggenheim
recolectados durante el Período 2. Las curvas de
Figura 2. Estimación del número mínimo de estómagos necesarios para la descripción de la dieta de Squatina guggenheim en
el período 1 y período 2. Índice de diversidad Shannon-Weiner (H) en función del número de muestras. Línea sólida: H
promedio; línea punteada: extrapolación.
Figure 2. Estimation of minimum stomach numbers needed to describe the diet of Squatina guggenheim in Period 1 and Period
2. Shannon-Weiner diversity index (H) as a function of the number of samples. Solid line: average H; dashed line: ex-
trapolation.
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Tabla1. Composición de la dieta del P1 de Squatina guggenheim en el GSM, expresada por el %FO: frecuencia de ocurrencia,
%N: porcentaje en número de ítems presa, %P: porcentaje en peso de ítems presa, IRI: índice de importancia relativa de
las presas ingeridas, %IRI: porcentaje del índice de importancia relativa, %PSIRI: índice de importancia relativa presa
especíco y Q: coeciente alimentario.
Table 1. Diet composition for P1 of Squatina guggenheim in the GSM, expressed by %FO: frequency of occurrence, %N: percentage
by number of prey items, %P: percentage by weight of prey items, IRI: index of relative importance of ingested prey, %IRI:
percentage of the index of relative importance, %PSIRI: specic prey relative importance index and Q: feeding coefcient.
Presa %FO %N %P IRI %IRI %PSIRI Q Categoría Q
Clase Polychaeta 5,0 2,8 0,0 14,3 0,1 1,4 0,1
Poliqueto s/i 5,0 2,8 0,0 14,3 0,3 1,4 0,1 Accidental
Clase Cephalopoda 17,0 10,8 3,7 246,0 1,7 7,2 39,7
Cefalópodo s/i 5,0 2,8 0,3 15,5 0,4 1,6 0,7 Accidental
Eledone cirrhosa 1,0 0,6 0,0 0,6 0,0 0,3 0,0 Accidental
Illex argentinus 6,0 4,0 3,4 44,4 1,0 3,7 13,6 Accidental
Doryteuthis sp. 5,0 3,4 0,0 17,0 0,4 1,7 0,0 Accidental
Clase Malacostraca 27,0 22,7 0,5 627,9 4,3 11,6 12,0
Pterygosquilla armata armata 2,0 1,7 0,0 3,4 0,1 0,9 0,0 Accidental
Eucopia sp. 1,0 4,5 0,0 4,5 0,1 2,3 0,0 Accidental
Isópodo s/i 1,0 1,1 0,0 1,1 0,0 0,6 0,0 Accidental
Pleoticus muelleri 2,0 2,3 0,1 4,7 0,1 1,2 0,2 Accidental
Alpheus puapeba 14,0 9,1 0,3 131,4 3,1 4,7 2,7 Accidental
Munida s/i 3,0 1,7 0,0 5,2 0,1 0,9 0,1 Accidental
Munida subrugosa 1,0 0,6 0,1 0,6 0,0 0,3 0,0 Accidental
Peltarion spinosulum 2,0 1,1 0,0 2,3 0,1 0,6 0,0 Accidental
Cangrejo s/i 1,0 0,6 0,0 0,6 0,0 0,3 0,0 Accidental
Clase Actinopterygii 88,0 61,4 95,2 13.777,5 93,9 78,3 5.841,8
Acanthistius patachonicus 1,0 0,6 0,3 0,9 0,0 0,4 0,2 Accidental
Engraulis anchoita 5,0 6,3 1,7 39,7 0,9 4,0 10,6 Accidental
Genypterus brasiliensis 7,0 5,1 12,0 120,0 2,8 8,6 61,5 Secundaria
Macruronus magellanicus 3,0 1,7 1,0 8,0 0,2 1,3 1,6 Accidental
Merluccius hubbsi 41,0 28,4 59,6 3.609,8 84,3 44,0 1.694,2 Preferencial
Paralichtys sp. 1,0 0,6 0,0 0,6 0,0 0,3 0,0 Accidental
Paralichtys isosceles 7,0 4,5 3,3 54,9 1,3 3,9 15,0 Accidental
Paralichtys patagonicus 1,0 0,6 0,3 0,8 0,0 0,4 0,2 Accidental
Raneya brasiliensis 4,0 2,8 1,9 19,0 0,4 2,4 5,4 Accidental
Saliota australis 3,0 1,7 3,6 15,8 0,4 2,6 6,1 Accidental
Seriolella porosa 8,0 5,1 10,0 120,9 2,8 7,6 51,1 Secundaria
Pez s/i 7,0 4,0 1,5 38,4 0,9 2,7 6,0 Accidental
Otros ítems 4,0 2,3 0,6 11,4 0,1 1,4 1,3
Huevo Volutidae 2,0 1,1 0,5 3,3 0,1 0,8 0,6 Accidental
Alga s/i 2,0 1,1 0,1 2,4 0,1 0,6 0,1 Accidental
Fernández Chert et al.: dieta de Squatina guggenheim en patagonia norte 7
acumulación indicaron que el tamaño de la muestra
fue suciente (Figura 2). El coeciente de vacuidad
fue más alto que en el P1, alcanzando un 58,3%. La
mayoría de los estómagos con contenido presenta-
ron un solo ítem presa.
La dieta estuvo compuesta por 20 ítems, con ma-
yor diversidad de invertebrados que en el período
anterior. Las presas preferenciales fueron la mer-
luza común y el langostino, mientras que Pteros-
quilla armata armata y Munida spp. fueron presas
secundarias. Según el %IRI, la mayor contribución
fue de Malacostraca, mientras que el %PSIRI des-
tacó la importancia de los Actinopterygii (Tabla 2).
El análisis de estrategia alimentaria mostró nue-
vamente una fuerte especialización individual. La
amplitud de nicho fue baja (BA = 0,26), y el nivel
tróco fue inferior al del P1, ubicando a la especie
como predador secundario con valores NT = 3,77
en adultos y NT = 3,81 en juveniles (Figura 3).
Comparación entre períodos
Entre los períodos analizados se evidenció
una modicación en la composición de la dieta
de S. guggenheim. Durante el P1 (2005-2010),
coincidente con la pesquería dirigida a merluza
común, la dieta estuvo dominada por peces óseos
(Actinopterygii), particularmente merluza común,
junto a otros recursos comerciales como abadejo,
savorín y anchoíta. En el P2 (2015-2022), en el
Figura 3. Relación entre el porcentaje de la abundancia relativa de las presas de Squatina guggenheim y el porcentaje de la fre-
cuencia de ocurrencia para los ejemplares del P1 y P2. Alga: alga sin identicar; Ap: Alpheus puapeba; D sp.: Doryteuthis
sp.; Can s/i: cangrejo sin identicar; E sp: Eucopia sp.; Ea: Engraulis anchoita; Gb: Genypterus brasiliensis; H vol: huevo
Volutidae; Iso s/i: isópodo sin identicar; Mh: Merluccius hubbsi; Ms: Munida subrugosa; Mun s/i: Munida sin identicar;
P sp.: Paralichtys sp.; Paa: Pterygosquilla armata armata; Pez s/i: pez óseo sin identicar; Pm: Pleoticus muelleri; Pp:
Paralichtys patagonicus; Sa: Saliota australis; Sp: Seriolella porosa.
Figure 3. Relationship between the percentage of relative abundance of Squatina guggenheim prey and the percentage of frequency
of occurrence for specimens P1 and P2. Alga: unidentied alga; Ap: Alpheus puapeba; D sp.: Doryteuthis sp.; Can s/i:
unidentied crab; E sp: Eucopia sp.; Ea: Engraulis anchoita; Gb: Genypterus brasiliensis; H vol: Volutidae egg; Iso s/i:
unidentied isopod; Mh: Merluccius hubbsi; Ms: Munida subrugosa; Mun s/i: unidentied Munida; P sp.: Paralichtys sp.;
Paa: Pterygosquilla armata armata; Pez s/i: unidentied bony sh; Pm: Pleoticus muelleri; Pp: Paralichtys patagonicus;
Sa: Saliota australis; Sp: Seriolella porosa.
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contexto del auge de la pesquería de langostino,
se mantuvo la presencia de Actinopterygii, pero
se observó un incremento en el consumo de in-
vertebrados malacostracos, destacándose langos-
tino, Munida spp. y Pterosquilla armata armata
(Figuras 4 y 5).
El test de Chi-cuadrado indicó diferencias signi-
cativas en la composición de la dieta entre ambos
períodos (χ2 = 115,24; gl = 12; p < 0,0001), lo que
sugiere una respuesta tróca asociada a cambios en
la disponibilidad de presas vinculados a la dinámi-
ca pesquera del área.
Tabla 2. Composición de la dieta del P2 de Squatina guggenheim en el GSM, expresada por el %FO: frecuencia de ocurrencia,
%N: porcentaje en número de ítems presa, %P: porcentaje en peso de ítems presa, IRI: índice de importancia relativa de
las presas ingeridas, %IRI: porcentaje del índice de importancia relativa, %PSIRI: índice de importancia relativa presa
especíco y Q: coeciente alimentario.
Table 2. Diet composition for P2 of Squatina guggenheim in the GSM, expressed by %FO: frequency of occurrence, %N: per-
centage by number of prey items, %P: percentage by weight of prey items, IRI: index of relative importance of ingested
prey, %IRI: percentage of the index of relative importance, %PSIRI: specic prey relative importance index and Q:
feeding coefcient.
Presa %FO %N %P IRI %IRI %PSIRI Q Categoría Q
Clase Polychaeta 0,9 0,5 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0
Poliqueto s/i 0,9 0,5 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0 Accidental
Clase Cephalopoda 16,5 9,9 6,1 264,0 2,2 8,0 60,2
Illex Argentinus 6,1 3,6 5,3 54,0 1,4 4,4 19,0 Accidental
Doryteuthis sp. 10,4 6,3 0,8 74,2 2,0 3,6 5,1 Accidental
Clase Malacostraca 76,5 55,9 30,1 6.580,3 54,1 43,0 1683,3
Pterygosquilla armata armata 18,3 11,7 6,6 334,8 8,9 9,2 77,6 Secundaria
Eucopia sp. 0,9 0,5 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0 Accidental
Pleoticus muelleri 21,7 18,9 20,2 851,4 22,6 19,6 383,0 Preferencial
Alpheus puapeba 4,3 2,3 0,5 12,1 0,3 1,4 1,2 Accidental
Munida s/i 25,2 19,4 2,3 547,4 14,6 10,9 45,3 Secundaria
Munida gregaria 1,7 0,9 0,1 1,8 0,0 0,5 0,1 Accidental
Munida subrugosa 3,5 1,8 0,3 7,2 0,2 1,0 0,5 Accidental
Cangrejo s/i 0,9 0,5 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0
Clase Actinopterygii 55,7 32,4 62,9 5.308,1 43,7 47,7 2041,5
Engraulis anchoita 11,3 7,2 2,0 104,3 2,8 4,6 14,6 Accidental
Merluccius hubbsi 23,5 14,0 54,1 1.597,1 42,5 34,0 754,9 Preferencial
Paralichtys sp. 0,9 0,5 0,1 0,5 0,0 0,3 0,0 Accidental
Paralichtys isosceles 0,9 0,9 0,1 0,9 0,0 0,5 0,1 Accidental
Raneya brasiliensis 6,1 3,2 3,1 38,1 1,0 3,1 9,8 Accidental
Pez s/i 13,0 6,8 3,5 134,4 3,6 5,2 24,0 Secundaria
Clase Chondricthyes 2,6 1,4 0,8 5,7 0,0 1,1 1,1
Amblyraja doellojuradoi 0,9 0,5 0,8 1,1 0,0 0,6 0,4 Accidental
Zearaja brevicaudata 0,9 0,5 0,1 0,4 0,0 0,3 0,0 Accidental
Condrictio s/i 0,9 0,5 0,0 0,4 0,0 0,2 0,0 Accidental
Fernández Chert et al.: dieta de Squatina guggenheim en patagonia norte 9
Figura 4. Porcentaje del índice de importancia relativa presa especíco (%PSIRI) de las clases de presas de Squatina guggenheim
para el P1 y el P2.
Figure 4. Percentage of the specic prey relative importance index (%PSIRI) of Squatina guggenheim prey classes for P1 and P2.
Figura 5. Relaciones trócas de Squatina guggenheim durante dos períodos (P1 y P2) en el Golfo San Matías. El círculo central
color beige representa a S. guggenheim. Las líneas conectoras representan los vínculos a las especies presa preferenciales y
secundarias, cuyo grosor reeja la frecuencia (%N) de cada ítem presa en la dieta. Los círculos periféricos representan a las
especies presas: color violeta: Clase Cephalopoda (Cef: cefalópodo sin identicar; Ia: Illex argentinus; D sp: Dorytheutius
sp.); color naranja: Clase Malacostraca (Pm: Pleoticus muelleri; Paa: Pterosquilla armata armata; Mun: Munida sp.); color
azul: Clase Actinopterygii (Ea: Engraulis anchoita; Gb: Genypterus brasiliensis; Mh: Merluccius hubbsi; Sp: Seriolella
porosa; Sa: Salilota australis; Pi: Paralichthys isosceles; Pez: pez óseo sin identicar).
Figure 5. Trophic relationships of Squatina guggenheim during two periods (P1 and P2) in San Matías Gulf. Central beige circle
represents S. guggenheim. Connecting lines represent the links to preferential and secondary prey species, whose thick-
ness reects the frequency (%N) of each prey item in the diet. Peripheral circles represent the prey species: purple: Class
Cephalopoda (Cef: unidentied cephalopod; Ia: Illex argentinus; D sp: Dorytheutius sp.); orange: Class Malacostraca
(Pm: Pleoticus muelleri; Paa: Pterosquilla armata armata; Mun: Munida sp.); blue color: Class Actinopterygii (Ea: En-
graulis anchoita; Gb: Genypterus brasiliensis; Mh: Merluccius hubbsi; Sp: Seriolella porosa; Sa: Salilota australis; Pi:
Paralichthys isosceles; Pez: unidentied bony sh).
Sg
Cef Sp
Mun
D sp
Mh
Gb
Paa
Ia
Pm
Pez
Pi
Ea
Sa
Sg
Cef Sp
Mun
D sp
Mh
Gb
Paa
Ia
Pm
Pez
Pi
Ea
Sa
P1 P2
Marine and Fishery sciences 39 (2): xxx-xxx (2026)
10
DISCUSIÓN
Los resultados del presente trabajo constituyen
el primer aporte a la caracterización de los hábitos
alimentarios de S. guggenheim en el GSM. Adi-
cionalmente, se registró la talla máxima para la
especie en la región, con una hembra de 102 cm
LT, superando a lo reportado previamente (Awruch
et al. 2008).
La proporción de estómagos vacíos de P1
(34.21%) fue menor a los observados por Vögler et
al. (2003) para la ZCPAU y Colonello (2005) para
el distrito bonaerense, siendo de 41,3% y 51,10%
respectivamente. Estos resultados, junto con la pre-
sencia de presas enteras, indican que S. guggenheim
tendría un patrón de alimentación caracterizado por
cortos períodos de ingestión intensa seguidos de
fases prolongadas de digestión, lo que concuerda
con su comportamiento de depredador de embosca-
da (Standora y Nelson 1977; Muñoz Molina 2019).
Sin embargo, en P2 el índice de vacuidad aumentó
a 58,3%. Si bien este tipo de datos conllevan cierta
incertidumbre debido a las limitaciones logísticas
para muestrear en condiciones equivalentes, un
aumento de la vacuidad podría estar vinculado a
un aumento de estrés alimentario, forzando una
adaptación a nuevas presas no preferidas por inani-
ción. En ambos períodos analizados, la dieta estuvo
dominada por peces óseos. Sin embargo, durante el
segundo período se registró un aumento signicati-
vo en la contribución de invertebrados malacostra-
cos, principalmente langostino (Pleoticus muelleri),
langostilla (Munida spp.) y el estomatópodo (Pte-
rosquilla armata armata). Estos cambios coinciden
con la reconguración observada en la comunidad
demersal-pelágica del GSM (Cuesta Nuñez et al.
2023), donde se ha registrado un incremento en
la abundancia de crustáceos bentónicos. Este pa-
trón también fue observado para la merluza común,
cuya dieta cambió de una composición diversa ha-
cia el dominio de langostilla (Ocampo Reinaldo et
al. 2011; Alonso et al. 2019).
La dieta del pez ángel se caracterizó como pre-
dominantemente piscívora, en coincidencia con lo
reportado para otras regiones de su distribución
(Vögler et al. 2003; Colonello 2005; Vooren y Kli-
ppel 2005). Las diferencias regionales en la compo-
sición dietaria pueden estar relacionadas con la dis-
ponibilidad local de presas y con la baja capacidad
de dispersión de la especie (Colonello et al. 2007).
El análisis de la estrategia alimentaria indicó una
fuerte especialización individual, característica de
predadores de emboscada. A pesar de su baja am-
plitud de nicho (BA = 0,29 en P1 y BA = 0,26 en
P2), la diversidad de presas consumidas sugiere un
comportamiento generalista con un alto grado de
exibilidad tróca. Este patrón ha sido reportado
para otras especies de condrictios (Wetherbee et al.
1990; Motta y Wilga 2001; Collins et al. 2007) y es
consistente con lo descripto por Vögler et al. (2003)
para la ZCPAU. Sin embargo, otras investigaciones
sugieren que el oportunismo puede estar sobreesti-
mado si no se considera la selectividad frente a la
disponibilidad de presas (Heithaus 2001; Simpfen-
dorfer et al. 2001; Lucifora 2003). En este sentido,
ante este escenario de coexistencia de “especializa-
ción individual” y “plasticidad poblacional” surgen
nuevas preguntas, extensibles a otras especies: Si
los individuos son especialistas, ¿cómo cambia la
población? Los especialistas individuales cambian
su especialidad (un “especialista en merluza” se
vuelve “especialista en langostinos”), o la propor-
ción de especialistas cambia (los especialistas en
merluza mueren o migran, y los especialistas en
langostinos prosperan). Al observar instantáneas
con información agregada no podemos inferir sobre
los posibles mecanismos subyacentes, pero dejan
abiertas nuevas hipótesis ecológicas de interés.
El descenso del nivel tróco observado entre pe-
ríodos, desde NT > 4 en el P1 (predador terciario)
a NT < 4 en el P2 (predador secundario), reeja
los cambios en la composición dietaria, particular-
mente el aumento en la ingesta de crustáceos. Este
cambio puede vincularse con las variaciones en la
oferta de presas durante la última década. Com-
paraciones con otros estudios indican que el NT
Fernández Chert et al.: dieta de Squatina guggenheim en patagonia norte 11
en S. guggenheim puede estar inuido por la talla
del individuo (Vögler et al. 2009). Más interesante
aún es el cambio de dirección del NT de adultos y
juveniles, ya que en P1 los adultos presentaron un
NT mayor a los juveniles, mientras que en P2 se
observa lo contrario. Si bien se usaron valores de
referencia constantes para los cálculos de los NT,
este resultado desafía las expectativas ontogenéti-
cas habituales y pone de maniesto la necesidad
de considerar un posible escenario de “plasticidad
alimentaria forzada”. Cabe destacar que durante
ambos períodos la pesquería de merluza común se
mantuvo activa, mientras que la incorporación del
muestreo asociado a la ota de langostino en el P2
permitió ampliar el rango batimétrico muestreado
hacia sectores más someros, sin excluir áreas repre-
sentativas de la distribución conocida de la especie.
Los resultados obtenidos son relevantes dado
que S. guggenheim fue recientemente categoriza-
da como especie prioritaria para estudios de dieta
(Rincón-Díaz et al. 2024), considerando su impor-
tancia para comprender ujos de energía y estruc-
tura funcional en ecosistemas marinos. Además, el
hallazgo incidental de plástico en un ejemplar del
P2 subraya la necesidad de considerar contaminan-
tes emergentes en estudios futuros, ya que los con-
drictios pueden ser vulnerables a la bioacumulación
de desechos y contaminantes marinos (Condor et
al. 2019; Tiktak et al. 2020).
Este estudio aporta una base para continuar in-
vestigando la ecología de S. guggenheim, y refuer-
za la necesidad de determinar parámetros biológi-
cos adicionales, tales como áreas de nacimiento y
cría, crecimiento, mortalidad natural y por pesca,
para poder evaluar su dinámica poblacional y de-
sarrollar estrategias orientadas a la conservación
de la especie.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece especialmente al programa de ob-
servadores a bordo (POP) de la Provincia de Rio
Negro, al grupo de estudio de peces cartilaginosos
(CONDROS) del Centro de Investigación Aplicada
y Transferencia Tecnológica en Recursos Marinos
Almirante Storni (CIMAS), a la Facultad de Cien-
cias Marinas (FACIMAR) de la Universidad del
Comahue.
Contribución de autores
Florencia N. Fernández Chert: conceptualiza-
ción; metodología; software; análisis formal; in-
vestigación; datos; redacción del borrador original;
visualización. Matías Ocampo Reinaldo: concep-
tualización; metodología; software; redacción, revi-
sión y edición; visualización; supervisión. Matías N.
Suarez: conceptualización; metodología; recursos;
datos; redacción; revisión y edición; visualización;
supervisión. Marina N. Coller: conceptualización;
metodología; validación; recursos; datos; redac-
ción; revisión y edición; visualización; supervisión;
administración del proyecto.
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