MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019). https://doi.org/10.47193/mafis.3212019061805
REVIEW
TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO:
IMPACTO, TRANSFERENCIA TRÓFICA Y PERSPECTIVA
NORA G. MONTOYA
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina
1correo electrónico: nmontoya@inidep.edu.ar
RESUMEN. En el Mar Argentino, los dinoflagelados Gymodinium catenatum y el complejo Alexandrium tamaren-
se/catenella producen potentes neurotoxinas (saxitoxinas) que pueden acumularse en moluscos y producir severas into-
xicaciones en humanos conocidas como Intoxicación Paralizante por Moluscos. La transferencia de dichas toxinas a
través de la cadena alimentaria puede tener consecuencias graves para la salud humana, la acuicultura, la pesca, la
industria y la economía regional. Debido a las implicancias para la salud pública, se ha estudiado en profundidad el rol
de los moluscos bivalvos en su transferencia. Sin embargo, es escasa la información que se posee sobre las toxinas bioa-
cumuladas en el resto de los organismos marinos ya que no están sujetos a monitoreo. En un contexto de cambio cli-
mático global que puede favorecer la ocurrencia de eventos que involucren a las Toxinas Paralizantes de Moluscos
(TPM), se presenta una síntesis de la información actualizada para el Mar Argentino sobre los dinoflagelados que las
producen y su distribución, las toxinas involucradas y las transformaciones metabólicas que ocurren en su transferencia
dentro de la red trófica. Se explora el impacto de las TPM en la integridad del ecosistema y las medidas de manejo y
control que se utilizan para minimizar las consecuencias en la salud pública.
Palabras clave: Floraciones de algas tóxicas, monitoreo de algas nocivas, dinoflagelados tóxicos, mortandad de orga-
nismos marinos, Argentina.
PARALYZING SHELLFISH TOXINS IN THE ARGENTINE SEA:
IMPACT, TROPHIC TRANSFER AND PERSPECTIVE
ABSTRACT. In the Argentine Sea dinoflagellates Gymodinium catenatum and the Alexandrium tamarense/catenel-
la complex produce potent neurotoxins (saxitoxins) that can be accumulated in molluscs and produce severe intoxica-
tions in humans known as Paralyzing Shellfish Poisoning. The transfer of said toxins through the food web may have
serious consequences for human health, aquaculture, fishing, industry and the regional economy. Due to the implica-
tions for public health, the role of bivalve molluscs in their transfer has been studied in depth. However, the information
available on the toxins bioaccumulated in the rest of marine organisms is scarce since they are not subject to monitor-
ing. In a context of global climate change that may favour the occurrence of events involving Paralyzing Molluscs
Toxins (TPM), a synthesis of updated information for the Argentine Sea on the dinoflagellates that produce them and
their distribution, the toxins involved and the metabolic transformations that occur in their transference along the food
web is presented. The impact of TPMs on the integrity of the ecosystem and the management and control measures
used to minimize the consequences on public health is explored.
Key words: Toxic algae blooms, monitoring of harmful algae, toxic dinoflagellates, mortality of marine organisms,
Argentina.
47
INTRODUCCIÓN
Las floraciones de algas nocivas (FAN) son un
problema cada vez más frecuente a nivel mundial,
que ocasiona severos daños sobre la salud pública,
pérdidas económicas en acuicultura, perjuicios al
turismo y episodios de mortalidad de poblaciones
naturales de peces, aves y mamíferos marinos
(Hallegraff 2010). En la Argentina, los eventos
más graves por su extensión, toxicidad y organis-
mos afectados, son los ocasionados por los dino-
flagelados del Género Alexandrium productor de
Toxinas Paralizantes de Moluscos (TPM) (Carreto
et al. 1981, 1998, 2004, 2007; Montoya et al.
2010, 2018). En un contexto de cambio climático
global, donde es probable que los eventos que
involucren a las TPM sean cada vez más impor-
tantes, se presenta una síntesis de la información
actualizada para el Mar Argentino sobre los dino-
flagelados productores y su distribución, las toxi-
nas involucradas y las transformaciones metabóli-
cas que ocurren en su transferencia dentro de la
red trófica. Se exploran los impactos producidos
por las TPM en la integridad del ecosistema y las
medidas de manejo y control utilizadas para mini-
mizar sus consecuencias sobre la salud pública.
DISTRIBUCIÓN DE LOS
DINOFLAGELADOS PRODUCTORES
DE TPM, INCIDENCIA
Los dinoflagelados son los responsables de
producir TPM y su proliferación (floraciones)
origina la acumulación de las mismas en los orga-
nismos filtradores que actúan como vectores de
intoxicación humana. Hasta el presente se han
documentado varias especies de dinoflagelados
que producen TPM en el Mar Argentino (Carreto
et al. 1981, 1998, 2004, 2007; Benavides et al.
1995; Akselman et al. 1998; Montoya et al. 2006,
2010, 2018; Fabro et al. 2017). La especie princi-
pal, fue inicialmente descripta como Gonyaulax
excavata, luego renombrada como Alexandrium
tamarense y recientemente, a partir de estudios
filogenéticos, reconocida como Alexandrium
catenella (Prud’homme van Reine y Willem
2017). En esta revisión, y para evitar ambigüe-
dad, nombraremos a esta especie como A. tama-
rense/catenella.
La distribución geográfica a lo largo de la costa
oeste del Atlántico Sur del dinoflagelado A. tama-
rense/catenella ha sido compilada recientemente
(Montoya et al. 2018). El primer registro de into-
xicación por consumo de bivalvos asociado a esta
especie ocurrió en 1980, en la región del frente de
mareas de Península Valdés (Carreto et al. 1981).
Desde esa fecha hasta la actualidad, numerosos
registros dan cuenta de su expansión, abarcando
desde la Provincia de Buenos Aires hasta el Canal
Beagle, produciendo eventos de elevada toxici-
dad, ocasionalmente letales para los humanos
(Figura 1 A) (Carreto et al. 1981, 2007; Esteveset
al. 1992; Benavides et al. 1995; Santinelli et al.
2002; Gayoso y Fulco 2006; Montoya et al. 2010;
Krock et al. 2015; Fabro et al. 2017).
El inicio de los fenómenos tóxicos ocurre
generalmente de octubre a diciembre, con el des-
enquistamiento de las formas de resistencia de
estos dinoflagelados y su reproducción celular.
Este proceso está controlado por un mecanismo
biológico endógeno sincronizado por ciertos fac-
tores ambientales (Carreto et al. 1998). Existe, sin
embargo, una elevada variabilidad interanual en
la intensidad de su desarrollo, que se manifiesta
en los niveles de toxicidad alcanzados por los
bivalvos. Los máximos niveles de toxicidad son
el resultado de períodos prolongados de creci-
miento sostenido de la concentración celular que
se ve favorecido por períodos de calma y alta
radiación solar (Carreto et al. 1998).
Otro dinoflagelado productor de TPM en la
región es Gymnodinium catenatum, que fue cita-
do por primera vez en 1962 para la Provincia de
Buenos Aires (Balech 1964). Esta especie solo se
48 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
ha reportado en las aguas costeras del norte de
Buenos Aires (Figura 1 A) y durante los períodos
de finales verano y principios de otoño, donde fue
asociado con brotes tóxicos de TPM (Akselman
et al. 1998; Mendez et al. 2001; Montoya et al.
2006; Sunesen et al. 2014). Recientemente, la
presencia de TPM en el plancton fue asociada a
dos dinoflagelados no conspicuos en la región, A.
ostenfeldii,y Alexandrium aff. minutum en aguas
de plataforma al sur de la Provincia de Buenos
Aires y al este de la Península Valdés (Figura 1 A)
(Fabro et al. 2017). A. ostenfeldii también fue
registrado en Canal Beagle asociado a toxinas
liposolubles del grupo de espirolidos, pero los
cultivos en condiciones controladas no produje-
ron TPM (Almandoz et al. 2014).
Aunque la distribución de abundancia de A.
tamarense es altamente heterogénea, es evidente
que las mayores concentraciones celulares (hasta
1,8 × 106cél. l-1) se han reportado en las regiones
frontales (Carreto et al. 1986, 1998; Santinelli et
al. 2002). En coincidencia con la distribución de
A. tamarense/catenella, la mayoría de los regis-
tros de toxicidad en bivalvos fueron localizados
en una banda continua que va del extremo sur del
Canal Beagle hasta los 34° S, y entre la costa y la
isobata de 50 m (Figura 1 B) (Carreto et al. 2007;
Montoya et al. 2018). Los registros de toxicidad
indicaron que en el área comprendida entre 32° S-
40° S, las poblaciones de bivalvos intermareales
(Amarilladesma mactroides,Donax hanleyanus,
Brachidontes rodriguezii) han estado libres de
toxicidad asociada a A. tamarense/catenella y solo
excepcionalmente han registrado valores mayores
al límite de seguridad, probablemente debido al
ingreso ocasional de G. catenatum desde el sector
49
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Figura 1. Distribución de dinoflagelados productores de toxinas paralizantes (A) y presencia de toxinas en plancton y bivalvos
(B). Modificado de Montoya et al. (2018). EPEA: Estación Permanente de Estudios Ambientales.
Figure 1. Distribution of dinoflagellates producers of paralyzing toxins (A) and presence of toxins in plankton and shellfish (B).
Modified from Montoya et al. (2018). EPEA: Estación Permanente de Estudios Ambientales.
70° 66° 62° 58° 54°
50 m 100 m 200 m
Pen nsula Valdésí
Estrecho de Magallanes
Canal Beagle
Golfo Nuevo
Islas Malvinas
R o de la Plataí
Golfo San Mat así
Golfo San José
Golfo San Jorge
EPEA
Buenos Aires
“ó”El Rinc n
Rada Tilly
Mar del Plata
Alexandrium
tamarense/catenella
ostenfeldiiAlexandrium
Gymnodynium
catenatum
56°
54°
52°
50°
48°
46°
44°
42°
40°
38°
36°
34°
50 m 100 m 200 m
W70° 66° 62° 58° 54°W
S
56°
54°
52°
50°
48°
46°
44°
42°
40°
38°
36°
34°
S
AB
norte (Méndez y Ferrari 2003; Montoya et al.
2006; Sunensen et al. 2014). Esto contrasta con
los valores elevados (hasta 30.000 μg de STX eq.
100 g-1) detectados en los bancos de mejillones
(Mytilus edulis) localizados a lo largo de la isobata
de 50 m (Carretoet al. 1998). Al sur de este sector
(40° S-48° S), las poblaciones de bivalvos coste-
ros y marinos presentaron valores de toxicidad
elevados, con registros excepcionales (hasta
50.000 μg de STX eq. 100 g-1) en la región frontal
de la Península Valdés (Carreto et al. 1981, 1998).
Existen pocos registros de toxicidad para el Golfo
San Jorge, pero éstos mostraron que los moluscos
bivalvos han presentado elevados valores, como el
registrado en 2011 en Caleta Horno que alcanzó
11.800 μg STX eq. 100 g-1 en el mejillón M. edu-
lis, ocasionando intoxicaciones graves (Santinelli
2013). En la región patagónica más austral se
registró TPM en los bivalvos de los estuarios de
los ríos Deseado y Gallegos (Figura 1 B) y en la
Bahía San Julián. En Canal Beagle no hubo brotes
de TPM desde 1985 hasta principios de 1992,
cuando se registró una excepcional floración de A.
catenella que originó el mayor valor de toxicidad
en mejillones en el mundo (hasta 127.000 μg STX
eq. 100 g-1) (Benavides et al. 1995). Después de
este evento extraordinario, los niveles de toxici-
dad alcanzados en mejillones y cholgas fueron
variables, con máximos entre noviembre y febre-
ro, a excepción del registrado en el período 2009-
2011 que fue inusualmente extenso (Goya y Mal-
donado 2014).
LAS TOXINAS PARALIZANTES DE
MOLUSCOS
Las TPM son potentes neurotoxinas solubles
en agua, estables en soluciones biológicas y fisio-
lógicas, e inestables en condiciones alcalinas
(Etheridge, 2010). La toxicidad es causada por el
bloqueo reversible y altamente específico del
transporte de iones sodio en las membranas exci-
tables (fibras nerviosas y musculares) (Ritchie y
Rogart 1977). Los síntomas más comunes son
parestesias, entumecimiento y hormigueo perio-
ral y, en casos extremos, las TPM producen muer-
te por paro respiratorio (Gessner et al. 1997).
Desde el descubrimiento de la saxitoxina (STX),
el compuesto parental, más de 50 compuestos
análogos derivados tricíclicos de la tetrahidropu-
rina han sido añadidos al grupo de las TPM
(Wiese et al. 2010). Las TPM generalmente se
agrupan de acuerdo con su estructura química. La
presencia de diferentes grupos funcionales induce
diferente afinidad al sitio de unión del canal de
sodio y por lo tanto diferente toxicidad (Shimizu,
2000) (Figura 2). Las más potentes son las carba-
moiltoxinas: saxitoxina (STX), neosaxitoxina
(neoSTX) y la gonyautoxina GTX1, con una toxi-
cidad intermedia las gonyautoxinas GTX4, 3 y 2
y las decarbamoiltoxinas (dcGTX3 y 2), y las
menos potentes son las N-sulfocarbamoiltoxinas
(C2, 4, 3, 1 y B1). No ha sido determinada aún la
toxicidad de algunos nuevos análogos y deriva-
dos de la STX (Wiese et al. 2010). Negri et al.
(2007) encontraron una nueva subclase de análo-
gos que contienen una cadena lateral hidrofóbica
designada GC1-3 en G. catenatum. Estos autores
hicieron hincapié en que la naturaleza lipofílica
de estas toxinas puede conducir a un mayor
potencial de bioacumulación en organismos mari-
nos y demostraron su toxicidad.
Los dinoflagelados presentan un número limi-
tado de toxinas análogas de la STX. Se han reali-
zado diversos estudios del perfil tóxico de A.
tamarense/catenella y de G. catenatum, tanto en
poblaciones naturales como en cultivos aislados
de diferentes regiones geográficas (Carreto et al.
1996; Reyero et al. 1998; Andrinolo et al. 1999;
Méndez et al. 2001; Montoya et al. 2006, 2018;
Sastre 2013; Sastre et al. 2013). Ha sido observa-
da, para ambos dinoflagelados, heterogeneidad en
el contenido y en el perfil de toxinas, tanto en los
cultivos como en las poblaciones naturales prove-
nientes de diferentes sectores geográficos del Mar
Argentino (Méndez et al. 2001; Montoya et al.
50 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
2006, 2010). La composición tóxica y los genoti-
pos también fueron muy diversos entre aislamien-
tos procedentes del mismo sector geográfico, lo
que soporta la hipótesis de la ventaja de mantener
una variedad de genotipos viables coexistentes
para diferentes condiciones ambientales (Méndez
et al. 2001; Montoya et al. 2010, 2018). En G.
catenatum aislado de las costas uruguayas
(GCUR52 y GCUR45) se observó el predominio
de las menos tóxicas N-sulfocarbamoiltoxinas
(96%) (C1, 2, 4 y B1 y 2) y menor proporción del
análogo hidroxibenzoato GC1-3. (Méndez et al.
2001; Negri et al. 2001). En cambio, en una
población natural de las costas de Mar del Plata,
se observó un perfil diferente compuesto por C1,
2, GTX4, GTX2/3, dcGTX2/3, y ausencia de las
toxinas B1, B2, C3, C4 y GC1-3 (Montoya et al.
2006).
El perfil tóxico de A. tamarense/catenella en
cultivos aislados de Mar del Plata, el frente de
marea de Península Valdés, los golfos Nuevos,
San José, San Jorge y en Islas Malvinas (Figura 3
A) se caracterizó por el dominio de las N-sulfocar-
bamoiltoxinas (C1/2) con menor proporción de
gonyautoxinas (GTX1/4, GTX2/3), neoSTX y
solo trazas o ausencia de STX y dcSTX (Montoya
et al. 2018). Resultados similares se observaron en
Brasil (Persich et al. 2006) y Uruguay (Méndez et
al. 2001). En un estudio comparativo de cultivos y
poblaciones naturales se observó que los diferen-
tes aislados se agruparon en diferentes subgrupos
no geográficos, lo que indicó la existencia de una
población continua de A. tamarense/catenella
(Montoya et al. 2010). Las poblaciones naturales
provenientes de sectores similares presentaron un
perfil tóxico diferente con gonyautoxinas como
51
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Figura 2. Estructura de la saxitoxina y sus principales análogos.
Figure 2. Saxitoxin structure and its main analogues.
N
N
H
N
H
HN
NH
OH
OH
R
4
N
H
R
1
R
2
R
3
R
1
H
H
H
OH
OH
OH
H
H
H
H
H
OH
OH
OH
H
H
H
OH
OH
OH
H
H
H
H
H
OH
OSO
3-
OSO
3-
H
H
H
H
OSO
3-
OSO
3-
H
H
H
H
OSO
3-
OSO
3-
R
2
H
H
H
H
OH
H
OSO
3-
OSO
3-
H
H
H
H
OSO
3-
OSO
3-
H
H
H
H
OSO
3-
OSO
3-
R
3
R
4
STX
GTX2
GTX3
NEO
GTX1
GTX4
11a-OH-STX
11b-OH-STX
B1 (GTX5)
C1
C2
B2 (GTX6)
C3
C4
dcSTX
dcGTX2
dcGTX3
dcNEO
dcGTX1
dcGTX4
Toxina
OH
ONHSO
3-
O
ONh
2-
O
componentes principales, siendo notoria la dife-
rencia que se observó entre las poblaciones de A.
tamarense/catenella que crecen en primavera
(toxina más abundante: GTX1/4) y otoño (toxina
más abundante: GTX2/3) (Figura 3 B). Estas dife-
rencias en los perfiles y contenidos de toxinas ori-
ginaron diferentes valores de toxicidad celular. El
rango de toxicidad hallado para A. tamarense/
catenella fue de 9,7-92,9 pg STX eq. cél.-1 en
poblaciones naturales y 1,81-10,27 pg STX eq.
cél.-1 en cultivos (Montoya et al. 2010).
Transformaciones de las TPM
Las saxitoxinas que naturalmente ocurren en
los dinoflagelados pueden sufrir transformacio-
nes químicas o enzimáticas y convertirse en nue-
vos análogos o ser precursores para la formación
de metabolitos extracelulares. El conocimiento de
estas transformaciones puede tener implicancias
importantes para la toxicidad, acumulación, eli-
minación y detección de las TPM en organismos
contaminados.
52 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
Figura 3. Perfil de las TPM en cultivos (A) y poblaciones naturales (B) de Alexandrium tamarense/catenella provenientes de
Mar del Plata (MdP 1-3), Península Valdés (PV), Golfo Nuevo (GN 1-6), Golfo San José (GSJ y SJ), Islas Malvinas
(IM), Bahía Camarones (BC) y Bahía Grande (BG). Datos de Montoya et al. (2010).
Figure 3. TPM profile in cultures (A) and natural populations (B) of Alexandrium tamarense/catenella from Mar del Plata
(MdP1-3), Valdés Peninsula (PV) Nuevo Gulf (GN 1-6), San José Gulf (GSJ and SJ), Malvinas Islands (IM), Camarones
Bay (BC) and Grande Bay (BG). Data by Montoya et al. (2010).
0
20
40
60
80
100
PV MdP1MdP2 GN1 GN2 GN3 GN4 GN5 GN6 SJ1 SJ2 SJ3 SJO1 SJO2 IM
GTX1/4 GTX2/3 neoSTX C1/2 STX
0
20
40
60
80
100
MdP1 MdP2 MdP3 PV BC BG GSJO GSJ1 GSJ2 GSJ3 GN
A
B
Porcentual de toxinas
Porcentual de toxinas
Diversos estudios se realizaron para compren-
der las transformaciones en el perfil de toxinas
que ocurren en los invertebrados filtradores y los
dinoflagelados productores (Weise et al. 2010).
Oshima (1995) demostró la capacidad de A.
tamarense de realizar transformaciones enzimáti-
cas de GTX2/3 a GTX1/4, y que un homogenei-
zado de G. catenatum induce la incorporación de
una molécula de sulfato sobre el grupo carbamoil
resultando en la formación de C1 y C2. Transfor-
maciones enzimáticas de las carbamoiltoxinas y
N-sulfocarbamoiltoxinas a decarbamoiltoxinas
ocurren en las almejas Prothotheca staminea
(Sullivan et al. 1983) (Figura 4). Conversiones de
GTX y neoSTX a STX por reducción del grupos
sulfato y N1-hidroxilo, respectivamente, fueron
observadas en la vieira Placopecten magellanicus
(Shimizu y Yoshioka 1981). Algunos de los nue-
vos y exóticos análogos de la STX, como los aná-
logos M1-5, son producidos por transformaciones
enzimáticas dentro del organismo vector o por sus
microorganismos asociados (Weise et al. 2010).
53
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Figura 4. Rutas de transformación de las TPM observadas en distintos estudios realizados en el área: epimerización de C1 a C2
(A), biotransformación de C1/2 a GTX2/3 o por hidrólisis ácida en mejillones (B), conversión a decarbamoiltoxinas en
almejas (C) y transformación y acumulación selectiva de STX en caracoles (D). Toxicidad específica entre paréntesis.
Figure 4. Transformation pathways of the TPM observed in different studies carried out in the area: epimerization of C1 to C2
(A), biotransformation of C1/2 to GTX2/3 or per acid hydrolysis in mussels (B), conversion to decarbamoyltoxins in
clams (C) and transformation and selective accumulation of STX in snails (D). Specific toxicity in brackets.
STX (1)
Biotransformación en
consumidores secundarios
GTX3 (0,64)
GTX2 (0.36)
dcGTX3 (0,75)
dcGTX2 (0,65)
GTX1 (0,91)
GTX4 (0.73)
dcGTX3 (0,75)
dcGTX2 (0,65)
GTX3 (0,64)
GTX2 (0.36)
C1 (0,01)
C2 (0,10)
Biotransformación en
consumidores primarios
(almejas)
GTX3 (0,64)
GTX2 (0.36)
Hidrólisis ácida
(extracción)
C1 (0,01)
C2 (0,10)
Biotransformación en
consumidores primarios
C2 (0,10)
epimero a
C1 (0,01)
epimero b
Epimerización
Estrés celular (RUV, etc.)
Proceso de extracción
A
B
C
D
También se reportó que las bacterias transfor-
man GTX1-4 a STX y neoSTX (Sugawara et al.
1997) y se demostró que vísceras de cangrejos y
caracoles marinos transforman GTX en STX a
través de eliminación reductiva (Kotaki et al.
1985) (Figura 4). Smith et al. (2001) quienes estu-
diaron bacterias marinas de varios bivalvos,
sugieren que juegan un rol importante en la elimi-
nación de las TPM dentro de estos moluscos.
VECTORES DE INTOXICACIÓN
HUMANA
Los moluscos bivalvos son organismos filtra-
dores que se alimentan fundamentalmente de fito-
plancton. Para estos organismos las especies que
contienen toxinas son una parte más del alimento
que ingieren, puesto que en la mayor parte de los
casos estas toxinas no los afectan (Bricelj y Shum-
way 1998). La acumulación de toxinas en los
bivalvos es, por tanto, parte de los procesos rela-
cionados con su fisiología digestiva y es importan-
te conocerlos para poder predecir su acumulación
y pérdida. En la fase de pérdida es habitual la
observación de importantes diferencias en los
tiempos de detoxificación y en el perfil de TPM
presente, dependiendo del tipo de molusco y, más
especialmente, del órgano en el que se acumulan
las toxinas (Bricelj y Shumway 1998). Además, el
tiempo de detoxificación para un mismo bivalvo
depende de las condiciones ambientales en las que
se encuentra. Todas las diferencias observadas
empíricamente para las distintas especies de
moluscos bivalvos y las diferentes toxinas en una
determinada zona geográfica, deben ser tenidas en
cuenta a la hora de establecer un programa de con-
trol de biotoxinas. El perfil de TPM hallado en los
bivalvos puede ser el resultado de varios procesos
que ocurren simultáneamente: degradación de
toxinas mediadas por enzimas, equilibrio químico
hacia el epímero más estable, toma y eliminación
selectiva de toxinas, fragmentación de la molécula
por cambios en el pH (Figura 4), etc.
Carreto et al. (2004) realizaron un estudio en
una población de mejillones M. platensis ubicada
frente a Mar del Plata (Estación Permanente de
Estudios Ambientales, EPEA, 38° 28’ S-57° 41’
W; Figura 1 A) durante un año, observando que
la evolución temporal de toxicidad en los meji-
llones muestra un ciclo bimodal con dos niveles
máximos en concordancia con la variación de
abundancia de A. tamense/catenella (Figura 5).
54 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
Figura 5. Toxicidad y perfil de las TPM en mejillones provenientes de la Estación Permanente de Estudios Ambientales (EPEA)
(localización en Figura 1) durante el año 2000. Datos de Carreto et al. (2004).
Figure 5. Toxicity and TPM profile in mussels from the Estación Permanente de Estudios Ambientales (EPEA) (location in
Figure 1) during 2000. Data by Carreto et al. (2004).
0
1 000.
2 000.
3 000.
4 000.
5 000.
0
20
40
60
80
100
GTX1/4 GTX2/3 STX% neoSTX% C1/2 Toxicidad
Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene.
Mes
Porcentual de toxinas
T (UR)oxicidad
Durante la fase de asimilación se observaron
diferencias significativas en el perfil de toxinas
entre las poblaciones de mejillones de primavera
y otoño, debidas a la diferencia en la composi-
ción en toxinas en A. tamarense/catenella para
ambos períodos (Figuras 2 y 5). Cuando la con-
centración del dinoflagelado comenzó a declinar,
la toxicidad en los mejillones disminuyó drásti-
camente. La fase de detoxificación se caracterizó
por presentar dos etapas, una inicial muy rápida
(t1/2 = 7 d) que fue seguida de otra mucho más
lenta, en la cual permanecieron toxinas en con-
centraciones solo detectables por cromatografía
líquida (HPLC). En la fase de detoxificación
rápida se observó un decrecimiento de las N-sul-
focarbamoiltoxinas acompañado de un proceso
de epimerización. Los mayores cambios se
observaron durante la etapa de detoxificación
lenta, donde los bajos niveles de toxinas fueron
debidos a la presencia de STX y del par GTX2/3,
enriquecido en el epímero termodinámicamente
más estable (GTX2). La toxicidad de los mejillo-
nes alcanzó el valor aceptado por la regulación
(800 µg STX eq. kg-1) luego de dos semanas de
alcanzar el máximo nivel de toxicidad, tanto en
primavera como en otoño. Este máximo nivel de
toxinas fue dominado por la presencia de gon-
yautoxinas (GTX1/4 y GTX2/3).
En un estudio similar realizado con cholgas
Aulacomya atra en el Golfo San José se observó
que la depuración natural de este bivalvo presentó
un decaimiento exponencial de primer orden
(Andrinolo et al. 1999). En este estudio el perfil
tóxico promedio de 30 muestras de cholgas dio
como toxina principal el par GTX4/1 seguido de
GTX2/3, y STX.
En otro estudio realizado en 2013 en muestras
de mejillones M. platensis y cholgas A. atra de
una balsa de cultivo ubicada en Bahía Brown
(Provincia de Tierra del Fuego, Antártida e Islas
del Atlántico Sur), se observó que en general las
cholgas tenían una cantidad mayor de TPM que
los mejillones para la misma fecha (Benavides et
al. 2016). La toxicidad y la cantidad de toxinas
totales en las muestras de cholgas como de meji-
llones tendió a disminuir lentamente, durante el
período estudiado (julio a diciembre), indicando
que los bivalvos estaban detoxificando las TPM
adquiridas en un ciclo tóxico anterior (primave-
ra-verano). En el período estudiado los bivalvos
no tuvieron alta toxicidad y en algunas muestras
los bioensayos dieron resultado negativo, no
obstante, en todas fue posible detectar gonyauto-
xinas utilizando el método de mayor sensibili-
dad por HPLC (Figura 6) (Benavides et al.
2016).
55
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Figura 6. Toxicidad y perfil de las TPM (julio a diciembre de 2013) en mejillones (Mytilus platensis) (A) y cholgas (Aulacomya
atra) (B) de Bahía Brown, Provincia de Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico Sur.
Figure 6. Toxicity and TPM profile (July through December 2013) in mussels (Mytilus platensis) (A) and cholgas (Aulacomya
atra) (B) from Brown Bay, Tierra del Fuego, Antarctica and South Atlantic Islands Province.
GTX14 GTX23 neoSTX STX Toxicidad
Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic.
AB
0
100
200
300
400
500
600
700
0
20
40
60
80
100
0
100
200
300
400
500
600
700
0
20
40
60
80
100
Mes
Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic.
Mes
Porcentual de toxinas
T (UR)oxicidad
Porcentual de toxinas
T (UR)oxicidad
Aunque las vieiras son un recurso económico
importante para la región, no se realizaron estu-
dios de detoxificación. Las vieiras comerciales en
la Argentina son Aequipecten tehuelchus, que se
extrae con pesca artesanal en la Provincia del
Chubut y la especie Zygochlamys patagonica,
que se captura en la zona del talud y es procesada
a bordo en barcos comerciales. Dado que en las
vieiras las TPM se acumulan en las vísceras, el
procesamiento realizado a bordo consiste en
separar el músculo abductor, parte comestible, del
resto de los tejidos (Goya et al. 2009). En vieiras
enteras, estudiadas durante eventos tóxicos, se ha
encontrado que las principales toxinas presentes
son gonyautoxinas (Figura 7). Sin embargo, en un
estudio realizado sobre Z. patagonica se obser-
vron altos niveles de toxicidad causados por un
nuevo derivado de STX: 13-nor-decarbamoilsaxi-
toxina, solo hallado en esta población de vieiras y
no detectado por los métodos convencionales de
HPLC (Gibbs et al. 2009).
Otros bivalvos no comerciales en los que fue-
ron detectadas importantes concentraciones de
TPM en la costa de la Provincia de Buenos Aires
son los berberechos (Donax hanleyanus), las
almejas (Amarilladesma mactroides) y los meji-
llines (Brachidontes rodriguezii) (Figura 8). Aun-
que existe una veda precautoria de captura de ber-
berechos y almejas en la provincia, estos bivalvos
suelen ser recolectados por turistas, exponiéndose
al riesgo de intoxicación (Sunesen 2014). En ber-
berechos y almejas es notable la presencia de
dcGTX, lo que puede ser explicado por la exis-
tencia de enzimas específicas en esta especie de
moluscos (ver apartado biotransformación, Figu-
ra 4). Una explicación alternativa es que el dino-
flagelado responsable de la presencia de TPM en
este sector costero sea G. catenatum que presentó
dcGTX en su perfil tóxico (Montoya et al. 2006).
Aunque las mayores concentraciones de TPM
se detectaron en moluscos bivalvos varias espe-
cies de caracoles (gasterópodos) de importancia
comercial también presentaron toxicidad (Carreto
et al. 1996; Turner et al. 2014). Los bivalvos son
una fuente de alimento de los gasterópodos carní-
voros marinos, como por ejemplo Zidona dufres-
nei yAdelomelon beckii, los que acumulan TPM
como producto de la depredación sobre bivalvos
tóxicos (Carreto et al. 1996; Turner et al. 2014).
La mayor concentración de toxinas se observó en
las vísceras (entre 20-120 veces más que en el
pie), aunque el pie, parte comestible, en ocasiones
puede alcanzar valores por encima del máximo
permitido (Turner et al. 2014). Existe por lo tanto
un riesgo significativo para los consumidores y se
registró un caso fatal y al menos seis intoxicacio-
nes, la más reciente en noviembre de 2017. A dife-
rencia de los bivalvos que acumulan principal-
mente gonyautoxinas, en los caracoles el perfil se
dio casi exclusivamente por la muy tóxica STX
(Figura 7). Un estudio llevado a cabo con 41
muestras provenientes de diferentes sectores de la
plataforma obtenidas entre 1986 y 2012, demostró
que no hubo cambios significativos en el perfil de
toxinas a lo largo del tiempo en los caracoles A.
beckii yZ. dufresnei, con un perfil compuesto por
un 85% de STX y menores proporciones de
GTX2/3, dcSTX y neo STX (Turner et al. 2014).
IMPACTOS DE LA TRANSFERENCIA
TRÓFICA DE TPM
Los diversos organismos marinos pueden tener
varios roles en la red trófica respecto a la exposi-
ción e impacto de las TPM: pueden ser vectores,
víctimas o ambos. Debido a las implicaciones de
las toxinas para la salud humana, el papel de los
bivalvos está bien documentado. Contrariamente,
aquellos organismos que no son vectores tradicio-
nales de intoxicación en humanos son poco estu-
diados y los datos de bioacumulación están
mucho menos disponibles. La mayor parte del
conocimiento actual se generó a partir de eventos
tóxicos relacionados con la mortandad de peces,
mamíferos y aves marinas, cuya ocurrencia es
esporádica e impredecible.
56 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
En la costa de nuestro país se registraron varios
episodios de mortandad de organismos marinos
producidos por TPM (Montoya et al. 1996, 2008;
Montoya y Carreto, 2007). En la primavera de
1993 se detectó por primera vez una elevada mor-
tandad de caballas (Scomber japonicus) conte-
niendo TPM en una amplia área de la plataforma
bonaerense conocida como “El Rincón” (Monto-
ya et al. 1996). La mayor concentración de toxi-
nas fue de 2.800 µg STX eq. 100 g-1 de tejido en
contenido estomacal, aportado principalmente
por gonyautoxinas GTX1/4 (Figura 9). Otros teji-
dos con TPM fueron intestino, hígado y bran-
quias, con mayor proporción de GTX2/3, refle-
jando los procesos de acumulación/eliminación y
biotransformación. En ningún caso se detectó la
presencia de toxinas en el músculo, su parte
comestible (Montoya et al. 1996). En este evento
el zooplancton gelatinoso actuó como organismo
vector de las toxinas originadas por el dinoflage-
lado A. tamarense/catenella (Montoya et al.
1996). No se ha registrado mortandad por TPM
de otros peces pelágicos, sin embargo, se observó
que la anchoíta (Engraulis anchoita) del sector
costero de la Provincia de Buenos Aires, tiene la
capacidad de acumular cierta cantidad de toxinas
(Montoya et al. 1998). El nivel de toxicidad halla-
do en las vísceras de anchoíta fue de 101 μg STX
eq. 100 g-1, con un perfil tóxico compuesto prin-
cipalmente por gonyautoxinas (Figura 9), mien-
tras que las TPM no se acumularon a niveles
detectables en el músculo. Aunque el proceso de
intoxicación es aún desconocido, el comporta-
miento alimentario de la anchoíta y la detección
57
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Figura 8. Perfil de las TPM en almejas (Amarilladesma mac-
troides), berberechos (Donax hanleyanus) y mejillo-
nes (Brachidontes rodriguezii ) no comerciales pro-
venientes de la costa de la Provincia de Buenos
Aires.
Figure 8. TPM profile in non commercial clams
(Amarilladesma mactroides), cockles (Donax han-
leyanus) and mussels (Brachidontes rodriguezii)
from the Province of Buenos Aires coasts.
Figura 7. Perfil de las TPM en mejillones (Mytilus platensis), cholgas (Aulacomya atra), vieiras (AT: Aequipecten tehuelchus,
ZP: Zygochlamys patagonica) y en distintos tejidos de caracol (Zidona dufresnei).
Figure 7. TPM profile in mussels (Mytilus platensis), cholgas (Aulacomya atra), scallops (AT: Aequipecten tehuelchus, ZP:
Zygochlamys patagonica) and in different snail tissues (Zidona dufresnei).
0
20
40
60
80
100
Caracol
(í )v scera ( )pie ( )mucus
Móejill n
MdP
Cholga
GSJ
Vieira ZP Vieira AT
GTX 1/4 GTX 2/3 STX neoSTX C1/2 dcSTX
Caracol Caracol
Porcentual de toxinas
0
20
40
60
80
100
Almeja Berberecho Mejill ní
GTX1/4 GTX2/3 dcGTX2/3 dcSTX STX
Porcentual de toxinas
de TPM (GTX2/3) en muestras de zooplancton
(Montoya y Carignan 2011; D’Agostino 2017)
nos lleva a suponer que éste fue el principal vec-
tor de la transferencia de las toxinas.
Varios estudios han demostrado que diversas
especies de mamíferos marinos están expuestas a
estas potentes neurotoxinas (Geraci et al. 1989;
Doucette et al. 2012; Lefebvre et al. 2016; Wil-
son et al. 2016). Sin embargo, son pocos los
casos documentados de mortalidad de mamíferos
marinos asociados con las TPM. Wilson et al.
(2016) estudiaron la relación de la alta mortali-
dad de las ballenas (Eubalaena australis) en
Península Valdés y los fenómenos de algas tóxi-
cas. Reportaron que solo un número reducido de
muestras fueron positivas a estas neurotoxinas (4
de 105) y en concentraciones bajas (STX =172 a
800 ng g-1). A partir de la talla de algunos de los
individuos afectados, crías menores de 3 meses,
estimaron que los mismos podrían haber estado
expuestos a las toxinas en el útero o través de la
leche de su madre. En otros estudios realizado en
la zona no se detectó TPM en materia fecal de
ballenas, mientras si se detectó en el fitoplancton
y mesozooplancton del área (Montoya y Carreto,
2009; Cadaillon, 2012; D’Agostino, 2017).
Las aves marinas son muy sensibles a las toxi-
nas y la incorporación de las mismas por la inges-
tión de peces u otros organismos que las hayan
acumulado ha originado importantes mortanda-
des en diferentes regiones del planeta (Shumway
et al. 2003). En nuestro país también se han regis-
trado grandes mortandades de aves asociadas a
eventos de floraciones de algas tóxicas a lo largo
de las costas de Buenos Aires, la Patagonia y el
Canal Beagle. Las especies de aves documenta-
das incluyen a Sterna hirundinacea,Phalacroco-
rax atriceps,Podiceps major,Tachyeres pteneres,
Larus dominicanus,Thalasseus maxima y Sphe-
niscus magellanicus (Carreto et al. 1981; Uhart et
al. 2004, 2008; Montoya y Carreto 2007). Duran-
te un florecimiento de A. tamarense/catenella
ocurrido en playas de Punta Loma y Punta León,
Chubut, se observó gran mortandad de aves con
presencia de TPM en su tracto digestivo (Monto-
ya y Carreto 2007). El análisis de toxinas en
58 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
Figura 9. Perfil de las TPM en caballa (Scomber japonicus), anchoíta (Engraulis anchoita), gaviota cocinera (Larus dominicus),
gaviotín (Thalasseus maxima), zooplancton, erizo (Pseudechinus magellanicus), crustáceos (Rochinia gracilipes y
Peltarium spinulosum), esponja (Porifera indet.) y estrella de mar (Cycethra verrucosa).
Figure 9. TPM profile in mackerel (Scomber japonicus), anchovy (Engraulis anchoita), cook gull (Larus dominicus), tern
(Thalasseus maxima), zooplankton, sea urchin (Pseudechinus magellanicus), crustaceans (Rochinia gracilipes and
Peltarium spinulosum), sponge (Porifera indet.) and star (Cycethra verrucosa).
0
20
40
60
80
100
GTX 1/4 GTX 2/3 STX neoSTX
Caballa
Anchoíta
Gaviota
cocinera
Gaviotín
Zooplancton
Erizo
Crustáceo
Cangrejo
Esponja
Estrella
Porcentual de toxinas
muestras de tejidos de gaviotas agonizantes (L.
dominicanus) mostró que GTX4 estaba presente
en todos los tejidos estudiados (intestino, estóma-
go, hígado y riñón) (Figura 9) (Montoya y Carre-
to 2007; Uhart et al. 2008). Como el estómago de
las aves analizadas estaba libre de restos de ali-
mento, no fue posible determinar el vector de
intoxicación (Uhart et al. 2008). Los peces peque-
ños que se alimentan por filtración, como la
anchoíta y los invertebrados como el calamar, que
pueden acumular TPM por depredación y son una
parte importante de la dieta de muchas aves mari-
nas, probablemente fueron los vectores de intoxi-
cación (Uhart et al. 2008).
La mortalidad de un gran número de pingüinos
(Pygoscelis papua,Eudyptes chrysocome ySphe-
niscus magellanicus) también se registró en las
Islas Malvinas. Entre noviembre de 2002 y febre-
ro de 2003, miles de pingüinos fueron intoxicados
(junto con albatros, petreles y priones) durante un
brote de TPM (Uhart et al. 2004). El análisis de
muestras de tejido y estómago de estas aves y el
análisis de muestras de agua, mostró que las toxi-
nas que causaron estas muertes (GTX4 y
neoSXT) fueron originadas por los dinoflagelados
A. tamarense/catenella presentes en el plancton.
Se ha demostrado que organismos bentónicos
no explotados comercialmente para su consumo
pueden acumular, a través de depredación o filtra-
ción, y transferir TPM, lo que implica un riesgo
de intoxicación para otros organismos. Montoya
y Carignan (2011), realizaron un estudio tendien-
te a evaluar la capacidad de acumulación de TPM
en varios organismos bentónicos de la región
frontal de la Península Valdés. Si bien se encon-
traron bajas concentraciones de células de A.
tamarense/catenella, indicando que la floración
tóxica estaba en la etapa final de desarrollo, fue
posible detectar TPM en el fitoplancton
(GTX2/3: 18-108 pmol g-1) y en el mesozoo-
plancton (GTX2/3: 43 μg STX eq. 100 g-1). En
muestras de una especie indeterminada de Porife-
ra (esponja) se observó un resultado similar, con
una concentración de toxina de 66,3 μg STX eq.
100 g-1. Los niveles más altos de toxicidad se
observaron en el erizo Pseudechinus magellani-
cus, que acumuló 834 μg STX eq. 100 g-1 en sus
tejidos blandos, y un mayor porcentaje de STX
(Figura 9). El resto de los organismos estudiados,
los crustáceos Rochinia gracilipes, Peltarion spi-
nulosum y la estrella de mar Cycethra verrucosa
presentaron baja toxicidad (2,5-26 μg STX eq.
100 g-1) y un perfil tóxico similar (Figura 9). Los
mecanismos de acumulación/detoxificación no se
conocen, pero es probable que la diferencia en el
nivel tóxico encontrado pueda deberse a la dife-
rente fisiología de los organismos estudiados.
Otro organismo en el que se detectó neurotoxinas
por bioensayo fue la babosa marina Pleurobran-
chaea sp., especie invasora hallada en aguas cos-
teras de la Argentina (Farias et al. 2014).
SALUD PÚBLICA: MONITOREO Y
MEDIDAS DE MANEJO
Las TPM pertenecen a las biotoxinas marinas
más tóxicas conocidas y son responsables de
cientos de muertes humanas (Hallegraeff 1995).
En la Argentina, la principal causa de envenena-
miento humano y muerte por mariscos contami-
nados con saxitoxina se debió a la ingestión de
mejillones. Desde 1980 hasta el presente han
ocurrido serias intoxicaciones, algunas fatales
(Figura 10), como la última registrada en
diciembre de 2011 en Caleta Horno (Golfo San
Jorge) por consumo de mejillones colectados en
forma personal en la playa (Santinelli 2013). Es
probable que los casos de intoxicación parali-
zante por moluscos fueran sub-registrados, debi-
do en parte al desconocimiento de estos fenóme-
nos y a la extensión de la costa: aproximadamen-
te 5.000 km desde el Canal Beagle hasta el
estuario del Río de la Plata.
El sistema de control y monitoreo de toxinas en
la Argentina surge en 1980, luego de la intoxica-
ción y muerte de dos pescadores ocurrida en
59
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Península Valdés. Las normas sanitarias para la
exportación de moluscos bivalvos vivos se basan
en el Reglamento de la Unión Europea (EC) N°
854/2004 (EC 2004) en cuanto a toxinas legisladas
y límites aceptados por toxinas. El SENASA (Ser-
vicio Nacional de Sanidad y Calidad Agroalimen-
taria) es el responsable del control de los productos
pesqueros para el consumo humano interno y de
exportación (Resolución SAGPyA Nº 829/2006).
SENASA coordina esta tarea con los gobiernos
provinciales para la clasificación y monitoreo de
zonas de extracción y para el establecimiento de
vedas (Figura 10; Tabla 1). Cada región tiene un
Plan de Prevención y Control que incluye, además
del control de toxinas en los moluscos bivalvos, el
monitoreo de especies fitoplanctónicas toxigéni-
cas. Las principales especies de moluscos comer-
ciales monitoreadas son: mejillón (M. platensis),
cholgas (A. atra), vieiras (A. tehuelchus, Z. pata-
gonica), caracoles (Z. dufresnei, A. beckii), ostras
(Crassostrea gigas, Ostrea puelchana), almejas
(Ameghinomya antiqua), panopea (Panopea
abbreviata) y navaja (Ensis macha,Solen tehuel-
chus).
La legislación establece, en las áreas clasifica-
das para la extracción y producción, un nivel
máximo de 800 µg STX eq. kg-1 de cuerpo o parte
comestible y es controlado semanalmente. El
método oficial de análisis para la certificación por
áreas es el bioensayo con ratones (AOAC 1985).
Este ensayo es el aceptado internacionalmente
como referencia por el nivel de seguridad que
aporta y sigue siendo el método de referencia en
la Unión Europea (Moroño 2013). Cuando el
nivel detectado de TPM es igual o superior al
máximo permitido, el área se clausura para la
60 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
Figura 10. Zonas clasificadas y/o monitoreadas para la extracción de moluscos (A) y eventos de mortandad en humanos, pájaros
y peces (B) (modificado de Montoya et al., 2018).
Figure 10. Areas classified and/or monitored for the extraction of molluscs (A) and death events in humans, birds and fishes (B)
(modified from Montoya et al., 2018).
56°
54°
52°
50°
48°
46°
44°
42°
40°
38°
36°
34°
Mortandad
56°
54°
52°
50°
48°
46°
44°
42°
40°
38°
36°
34°
SS
50 m 100 m 200 m 50 m 100 m 200 m
Humanos
Pájaros
Peces
70° 66° 62° 58° 54°
W70° 66° 62° 58° 54°
W
AB
extracción de bivalvos. Las medidas se levantan
una vez que se han obtenido dos resultados con-
secutivos (mínimo 72 h) con niveles de toxinas
inferiores a los límites tolerados.
En la Unión Europea existen tres métodos para
la determinación de TPM que fueron formalmen-
te validados en estudios interlaboratorios: bioen-
sayo en ratón, HPLC con derivatización preco-
lumna (Lawrence et al. 2005) y HPLC con deri-
vatizacion postcolumna (Van de Riet et al. 2009).
Los métodos cromatográficos se utilizaron en
reemplazo del bioensayo para determinar toxici-
dad en aquellos países donde por cuestiones éti-
cas no está permitido el uso de animales de labo-
ratorio (Van de Riet et al. 2009). Su principal des-
ventaja es que ningún método está validado para
todas las toxinas del grupo, y solo se pueden
cuantificar aquellas para las que hay estándares
disponibles.
IMPACTO SOCIOECONÓMICO DE LAS
FLORACIONES TÓXICAS
Los moluscos son el segundo grupo más
importante de la producción acuícola mundial, y
los mejillones representan el 12,4% de las tone-
ladas producidas de este grupo (FAO 2012).
Argentina no es un productor importante de
61
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
Tabla 1. Zonas clasificadas, en vías de clasificación y/o monitoreadas y productos pesqueros controlados en cada provincia.
Table 1. Classified areas, in the process of classification and/or monitored and fishing products controlled in each province.
Provincia Producto pesquero controlado Código de áreas Localidad
Mejillones, vieiras, caracoles,
ostras y productos congelados
de importación. No comercia-
les: mejillín, almeja amarilla y
berberechos
Almejas, vieiras, cholgas,
caracol globoso y ostras
Mejillones, cholgas, panopea,
caracol rojo, almejas y vieiras
Mejillones y cholgas
Buenos Aires
Río Negro
Chubut
Tierra del Fuego,
Antártida e Islas
del Atlántico Sur
Los Pocitos
Ría Jabalí
Bahía San Blas
Otras áreas no clasificadas en la
costa de la provincia
Villarino, El Buque y El Sótano
Orengo
Golfo San José, Riacho
Playa Larralde
Playa Bengoa
Golfo San Matías-Paraje Puerto
Lobos
Bahía Camarones
Playa Belvedere
Golfo Nuevo
Bahía Engaño
Bahía Bustamante-Caleta Malaspina
Centro del Golfo San Jorge
Punta Paraná
Bahía Brown fondo y entrada
AR-BA-001
AR-BA-002
AR-BA-003
AR-RN-001
AR-RN-002
ARCH002
ARCH008
ARCH009
ARCH001
ARCH005
ARCH010
ARCH003
ARCH004
ARCH006
ARCH007
AR-TF-001
AR-TF-002
bivalvos, los principales emprendimientos son en
pequeña escala y se dedican a la actividad de
acuicultura marina o a la recolección de molus-
cos bivalvos de los bancos naturales para su
comercialización (Álvarez 2012; Bertolotti et al.
2014).
La ostricultura en la Provincia de Buenos Aires
ha evolucionado desde 2002 a través de la crea-
ción del Programa de Aprovechamiento Producti-
vo de la Ostra del Pacífico en el Partido de Pata-
gones. Los datos sobre esta actividad se remontan
a fines de la década de los ochenta con la apari-
ción de los primeros ejemplares de la ostra del
Pacífico (C. gigas) asentados sobre restingas de la
zona (Álvarez 2012). La provincia, junto con
SENASA y la Universidad Nacional de La Plata,
participan del control y monitoreo de las zonas
clasificadas y de otros sectores y programas de
estudio en colaboración (Sunesen et al. 2014).
En la Provincia de Río Negro, el Golfo San
Matías presenta una costa marítima con gran
diversidad de fauna marina, dentro de la que se
hallan moluscos bivalvos y gasterópodos, los que
en varias oportunidades han acumulado toxinas
en sus tejidos (Fernández y Kroeck 2013). El
Centro de Biología y Toxicología Aplicada fue
creado en 1987, y se convirtió en el punto de refe-
rencia del Programa de Vigilancia Epidemiológi-
ca. En la actualidad es un área del Laboratorio
Regional de Salud Ambiental Viedma (LRSAV) y
se encuentra habilitado por SENASA. En él se
analizan muestras de las zonas de producción de
moluscos bivalvos y gasterópodos de la Provincia
de Río Negro, de las zonas de producción ostrera
del sur de la Provincia de Buenos Aires (Bahía
San Blas, Ría Jabalí y Los Pocitos), de los dife-
rentes bancos de la costa de la provincia y de
muestras particulares (Avelino Rodriguez 2014).
En el verano de 1985 ocurrió en la Provincia
de Chubut un episodio de intoxicación de diecio-
cho personas, de las cuales cuatro fallecieron.
Este grave incidente dio origen a la firma de un
decreto provincial que puso en marcha el Plan
Provincial de Prevención y Control de Mareas
Rojas (Santinelli et al. 2002). La provincia de
Chubut presenta condiciones geográficas y eco-
lógicas favorables para el asentamiento de pobla-
ciones naturales de bivalvos de interés pesquero
y cuenta con diferentes zonas para el desarrollo
de la actividad a lo largo de la costa. La extrac-
ción de moluscos presenta un importante ingreso
para la comunidad de pesqueros artesanales y
buzos, desarrollándose además nuevos empren-
dimientos de acuicultura hacia el sur de Bahía
Camarones (Sastre 2013).
La acuicultura marina se inició en la Provincia
de Tierra del Fuego, Antártida e Islas del Atlánti-
co Sur (Canal Beagle) aproximadamente en 1995,
cuando se comenzó a evaluar la posibilidad de su
desarrollo. En 1999 se decidió la puesta en mar-
cha de un proyecto de acuicultura de “pequeña
escala” con emprendedores privados que recibie-
ron asistencia y asesoramiento del estado provin-
cial destinado a pescadores artesanales estableci-
dos en la zona de Almanza. Actualmente, en el
Canal Beagle se encuentran instalados producto-
res de pequeña y mediana escala, que se dedican
a la acuicultura y la recolección de moluscos
bivalvos provenientes de bancos naturales para su
comercialización, que han sufrido extensos perio-
dos de veda (Bertolotti et al. 2014). El Laborato-
rio Ambiental de la provincia realiza el control de
la zona y cuenta con un bioterio propio para rea-
lizar los bioensayos.
En la Argentina, los programas de monitoreo
han sido exitosos, minimizando el número de
casos humanos fatales asociados a los eventos de
TPM. A nivel mundial, European Union Toxico-
logy Working Group (FAO 2006) ha puesto énfa-
sis en la importancia de desarrollar nuevos méto-
dos de detección de toxinas rápidos y fiables,
validados para propósitos regulatorios en diferen-
tes matrices (bivalvos, caracoles, peces, etc.). A
través de estas mejoras, se anticipa que no solo
disminuirá el número de afectados, si no que se
podrán realizar vedas más eficientes, asegurando
un equilibrio que proteja tanto la salud pública
como el desarrollo de la industria pesquera.
62 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
ALGAS NOCIVAS, CAMBIO CLIMÁTICO
Y PESQUERÍAS: PERSPECTIVAS
Reguera (2013) afirma que el término FAN
(Floraciones de Algas Nocivas), no es una clasifi-
cación científica, sino socio-económica, pues
define cualquier proliferación de microalgas
(independientemente de su concentración) que
sea percibida como dañina por el hombre. Por lo
tanto, una floración de la misma especie puede
resultar muy dañina en una parte del mundo y
pasar totalmente inadvertida en otras, si no afecta
a ninguno de sus principales recursos pesqueros
(Reguera 2013).
Se ha predicho que el cambio climático tendrá
considerables efectos en los ambientes marinos y
de agua dulce. Estos efectos, junto con la contami-
nación y eutrofización, pueden causar FAN con
mayor frecuencia, en más cuerpos de agua y ser
más intensas en algunas regiones, o todo lo contra-
rio (Hallegraeff 2010). Predecir el impacto del
cambio climático sobre las FAN es dificultoso. Los
efectos previstos del cambio climático: aumento de
la temperatura superficial del agua, una estratifica-
ción más marcada, alteración de las corrientes oce-
ánicas, variación de los aportes locales de nutrien-
tes, estimulación de la fotosíntesis por incremento
del CO2, calcificación reducida por la acidificación
de los océanos y por las precipitaciones, fuertes
eventos de tormentas que causan cambios en el
aporte y la disponibilidad de micronutrientes desde
la tierra, son procesos que pueden producir resulta-
dos contradictorios y respuestas específicas para
cada especie de fitoplancton. Entre los efectos
esperables se pueden mencionar la expansión del
rango de especies de aguas cálidas a expensas de
las especies de agua fría, cambios en la abundancia
y en la ventana temporal de crecimiento estacional
de la especie y/o efectos secundarios sobre la red
alimentaria marina, especialmente cuando el zoo-
plancton y los herbívoros son impactados en forma
diferencial por el cambio climático.
Las FAN, como se ha mencionado, se han aso-
ciado durante mucho tiempo con la mortalidad de
los peces. Durante estos eventos se alcanzan altas
densidades celulares de especies de fitoplancton
nocivo que pueden afectar a los peces por diferen-
tes mecanismos, siendo la intoxicación directa por
filtración solo uno de ellos. Por ejemplo, se
demostró que la superposición espacio-temporal
del desove y las floraciones tóxicas puede ser crí-
tico para la supervivencia de peces en sus primeras
etapas de vida. También pueden ocurrir efectos
indirectos del fitoplancton tóxico, como es la
modificación de las interacciones presa-depreda-
dor que lleva a un efecto en cascada sobre la
estructura de la red alimentaria en sistemas mari-
nos. Efectos transitorios también se han observado
en peces y aunque son difíciles de cuantificar,
estos efectos subletales pueden afectar la alimen-
tación y el escape a la depredación. Ciertos dino-
flagelados que no producen toxinas, pueden causar
daño directo o incluso matar a peces y otros ani-
males marinos, aunque los mecanismos precisos
de deterioro son diversos, y a veces no se conocen.
En cuanto al efecto de las TPM sobre las pes-
querías, Reis Costa (2014) recopila información
sobre el impacto y concluye que cuando el dino-
flagelado productor (incluso cuando están en con-
centraciones diluidas) cubre una amplia distribu-
ción geográfica, puede causar impactos negativos
en los peces y afectar las poblaciones de los mis-
mos. Si bien, las TPM afectan en forma directa a
los peces e invertebrados de ambientes naturales,
y especialmente a los organismos en cultivo, la
proliferación de dinoflagelados productores de
estas toxinas también puede producir lesiones
branquiales y anoxia (Reis Costa 2014). Además,
los dinoflagelados del Género Alexandrium tie-
nen el potencial de liberar compuestos extracelu-
lares desconocidos (ECC) con actividades citotó-
xicas, hemolíticas, ictiotóxicas y alelopáticas
(Marc Long et al. 2016).
La causa de muchos incidentes tóxicos no
siempre es completamente estudiada o discerni-
da, lo que puede conducir a episodios tóxicos no
63
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
reportados. Mientras avanzamos hacia la gestión
basada en los ecosistemas, parece importante
caracterizar los niveles ecológicamente relevan-
tes de exposición a TPM de los peces, no solo a
través de la ingestión directa de las algas tóxicas,
sino también a través de vectores intermedios, e
incluso a la presencia de toxinas extracelulares en
la columna de agua.
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer la colaboración, comentarios
y sugerencias realizadas por el Téc. Mario Carig-
nan. Agradezco al Dr. Rodolfo Elías por los dibu-
jos y sugerencias. Contribución INIDEP Nº 2162.
BIBLIOGAFÍA
AKSELMAN R, CARRETO JI, MONTOYA NG. 1998.
Gymnodinium catenatum and autumn toxicity
in northern shelf waters of Argentina. En:
REGUERA B, BLANCO J, FERNÁNDEZ ML,
WYATT T, editores. Harmful Microalgae. IOC-
UNESCO. p. 122-123.
ALMANDOZ GO, MONTOYA NG, HERNANDO MP,
BENAVIDES H, CARIGNAN M, FERRARIO ME.
2014. Toxic strains of the Alexandrium osten-
feldii complex in South America (Beagle
Channel, Argentina). Harmful Algae. 37: 100-
109.
ÁLVAREZ M. 2012. Situación actual de las zonas
de producción de moluscos bivalvos en refe-
rencia a los fenómenos de Marea Roja. Años
2008 al 2011. 5° Taller de Trabajo de la Red de
Fortalecimiento para la Maricultura Costera
Patagónica y del Taller de Cultivo de Mejillón.
http://www.cenpat-conicet.gov.ar/mari
culturaenred/PresentacionesTaller/Mareasrojas
-FerinoAlvarez.pdf.
ANDRINOLO D, SANTINELLI N, OTAÑO S, SASTRE
V, LAGOS N. 1999. Paralytic Shellfish Toxins
in mussels and Alexandrium tamarense at
Valdés Peninsula, Chubut, Patagonia, Argenti-
na. Kinetics and natural depuration. J. Shell-
fish Res. 18: 203-209.
[AOAC] ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL
CHEMISTS. 1985. Paralytic shellfish poison.
Biological method. Final action. Official
Methods of Analysis. Sec. 959.08. p. 21-22.
AVELINO RODRIGUEZ M.V. 2014. Evaluación de
los resultados del laboratorio de toxinas mari-
nas durante el periodo 2008-2012, en el marco
del programa de vigilancia y control de marea
roja en la provincia de Río Negro [tesis de
licenciatura]. Facultad de Ciencias Veterina-
rias, Universidad Nacional de La Pampa. 55 p.
BALECH E. 1964. El plancton de Mar del Plata
durante el período 1961-1962 (Buenos Aires,
Argentina). Boletín Instituto Biología Marina
(Mar del Plata). Nº 4: 1-59.
BENAVIDES HR, MONTOYA NG, CARIGNAN MO.
2016. Microalgas nocivas y eventos de toxici-
dad de moluscos bivalvos en el área del Canal
Beagle, Provincia de Tierra del Fuego, Antár-
tida e Islas del Atlántico Sur. Inf Invest
INIDEP N° 75/2016. 65 p.
BENAVIDES HR, PRADO L, DÍAZ S, CARRETO JI.
1995. An excepcional bloom of Alexandrium
catenella in the Beagle Channel, Argentina.
En: LASSUS P, ARZUL G, ERARD-LE-DEN E,
GENTIEN P, MARCAILLOU-LEBAUT C, editores.
Harmful Marine Algal Blooms. París: Lavoi-
sier. p. 113-119.
BERTOLOTTI MI, PAGANI A, GUALDONI P, FOSATI J.
2014. Cadena de producción del cultivo del
mejillón en el año 2011 en la provincia de Tie-
rra del Fuego, Antártida e Islas del Atlántico
Sur, Argentina. Rev Galega Econo. 23: 33-50.
BRICELJ VM, SHUMWAY SE. 1998. Paralytic shell-
fish toxins in bivalve molluscs: occurrence
transfer kinetics and biotransformation. Rev
Fish Sci. 6: 315-383.
CADAILLÓN A. 2012. Floraciones Algales Nocivas:
Ficotoxinas en fitoplancton y zooplancton de
64 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
los Golfos Nuevo y San José [tesis de licencia-
tura]. Universidad Nacional de la Patagonia
San Juan Bosco. 154 p.
CARRETO JI, CARIGNAN MO, MONTOYA NG.
2007. [CD-ROM] Florecimientos de algas
nocivas En: BOLTOVSKOY D, editor. Atlas de
Sensibilidad Ambiental de la costa y el Mar
Argentino.
CARRETO JI, BENAVIDES HR, NEGRI RM, GLORIO-
SO PD. 1986. Toxic red-tide in the Argentine
Sea. Phytoplankton distribution and survival
of the toxic dinoflagellate Gonyaulax excava-
ta in a frontal area. J Plankton Res. 8: 15-28.
CARRETO JI, LASTA ML, NEGRI RM, BENAVIDES
HR. 1981. Los fenómenos de marea roja y
toxicidad de moluscos bivalvos en el Mar
Argentino. Contrib Inst Nac Invest Desarr
Pesq (Mar del Plata). Nº 399: 1-93.
CARRETO JI, ELBUSTO C, SANCHO H, CARIGNAN
MO, YASUMOTO T, OSHIMA Y. 1996. Compar-
ative studies on paralytic shellfish toxin pro-
files of marine snails, mussels and an Alexan-
drium tamarense isolate from the Mar del
Plata coast (Argentina). Rev Invest Desarr
Pesq. 10: 101-1070.
CARRETO JI, MONTOYA NG, AKSELMAN R, NEGRI
R, CARIGNAN MO, CUCCHI COLLEONI AD.
2004. Differences in the PSP toxin profiles of
Mytilus edulis during spring and autumn
blooms of Alexandrium tamarense off Mar del
Plata coast. En: STEIDINGER KA, LANDSBERG
JC, TOMAS R, VARGO GA, editores. Harmful
algae 2002: Proceedings of the X International
Conference on Harmful Algae. Florida Marine
Research Institute, Florida Fish and Wildlife
Conservation Commission, Florida Institute of
Oceanography, IOC-UNESCO, St. Pete
Beach. p. 100-102.
CARRETO JI, MONTOYA NG, BENAVIDES HR,
CARIGNAN MO, CUCCHI COLLEONI AD, AKSEL-
MAN R. 1998. Alexandrium tamarense blooms
and shellfish toxicity in the Argentine Sea: a
retrospective view. En: REGUERA B, BLANCO J,
FERNÁNDEZ ML, WYATT T, editores. Harmful
Microalgae. IOC-UNESCO. p. 131-134.
D’AGOSTINO VC, DEGRATI M, SASTRE AV, S ANTI-
NELLI NH, KROCK B, KROHN T, DANS SL,
HOFFMEYER MS. 2017. Domoicacid in marine
food web: Exposure of southern right whales
Eubalaena australis in Península Valdés,
Argentina. Harmful Algae. 68: 248-257.
DOUCETTE GJ, MIKULSKI CM, KING KL, ROTH
PB, WANG Z, LEANDRO LF, DEGRASSE SL,
WHITE KD, DEBIASE D, GILLETT RM, ET AL.
2012. Endangered North Atlantic right whales
(Eubalaena glacialis) experience repeated,
concurrent exposure to multiple environmen-
tal neurotoxins produced by marine algae.
Environ Res. 112: 67-76.
ESTEVES JL, SANTINELL IN, SASTRE V. 1992. A
toxic dinoflagellate bloom and PSP produc-
tion associated with upwelling in Golfo
Nuevo, Patagonia, Argentina. Hydrobiologia.
242: 115-122.
ETHERIDGE SM. 2010. Paralytic shellfish poison-
ing: Sea food safety and human health per-
spectives. Toxicon. 56: 108-122.
[EU] EUROPEAN UNION. 2004. Corrigendum to
regulation (EC) N° 854/2004 of the European
Parliament and of the Council of 29th April
2004 Laying down specific rules for the
organization of official controls on products of
animal origin intended for human consump-
tion. OJEU. L. 226. p. 83-127.
FABRO E, ALMANDOZ GO, FERRARIO ME, JOHN U,
TILLMANN U, TOEBE K, KROCK B, CEMBELLA
AD. 2017. Alexandrium species from the
Argentine Sea: diversity, distribution and
associated toxins. J Phycology. doi:10.1111/
jpy.12574
[FAO] ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS
PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA AGRICULTURA.
2006. Joint FAO/WHO Food Standards Pro-
gramme CODEX Committee on fish and fish-
ery products. CX/FFP 06/28/6-Add.1.
ftp://ftp.fao.org/es/esn/food/biotoxin_
repor_en.pdf.
[FAO] ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS
65
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
PARA LA ALIMENTACIÓN Y LA AGRICULTURA.
2012. El estado mundial de la pesca y la acui-
cultura 2012. Departamento de Pesca y Acui-
cultura de la FAO, Roma. http://www.
fao.org/docrep/016/i2727s/i2727s.pdf.
FARIAS NE, OBENAT S, GOYA A. 2014. Outbreak
of a neurotoxic side-gilled sea slug (Pleuro-
branchaea sp.) in Argentinian coasts. N Z J
Zool. 42: 51-56.
FERNÁNDEZ V, KROEKC M. 2013. Programa de
Monitoreo de Calidad Ambiental de Zonas de
Producción de Moluscos Bivalvos de la Pro-
vincia de Río Negro. Taller FAN, Chubut.
http://www.agroindustria.gob.ar/sitio/areas/
acuicultura/zonificacion.
GAYOSO AM, FULCO K. 2006. Occurrence pat-
terns of Alexandrium tamarense (Lebour)
Balech populations in the Golfo Nuevo
(Patagonia, Argentina) with observations on
ventral pore occurrence in natural and cultured
cells. Harmful Algae. 5: 233-241.
GERACI JR, ANDERSON DM, TIMPERI RJ, AUBIN
DJ, EARJ Y, PRESCOTT JL, MAYO CA. 1989.
Humpback whales (Megaptera novaeangliae)
fatally poisoned by dinoflagellate toxin. Can J
Fish Aquat Sci. 46: 1895-1898.
GESSNER BD, BELL P, DOUCETTE GJ, MOCZYD-
LOWSKI E, POLI MA, VAN DOLAH F, HALL S.
1997. Hypertension and identification of toxin
in human urine and serum following a cluster
of mussel associated paralytic shellfish poi-
soning outbreaks. Toxicon. 35 (5): 711-722.
GIBBS R, KRISTA T, WADE R, CORY M, MCCARRON
P, MELANSON J, BURTON I, JOHN W, VAN DE
RIET J, QUILLIAM M. 2009. Detection and
Identification of a Novel Saxitoxin Analogue
in Scallops (Zygochlamys patagonica). Pro-
ceedings of Seventh International Conference
on Molluscan Shellfish Safety, Nantes. p. 64-
71.
GOYA AB, MALDONADO S. 2014. Evolution of
PSP toxicity in shellfish from the Beagle
Channel (Tierra del Fuego, Argentina): an
overview. En: SAUVÉ G, editor. Molluscan
shellfish safety. Springer, Netherlands. p. 15-
23.
GOYA A, KHUN S, NAJLE S, LASTA M. 2009. Lack
of Paralytic Shellfish Poison Toxin transfer
from body to adductor muscle in patagonian
scallops (Zygochlamys patagonica). Proceed-
ings of Seventh International Conference on
Molluscan Shellfish Safety, Nantes.
doi:10.13140/RG.2.1.2218.0248
HALLEGRAEFF GM. 1995. Harmful algal blooms:
A global overview. En: HALLEGRAEFF GM,
ANDERSON DM, CEMBELLA AD, editores.
Manual on Harmful Marine Microalgae. IOC-
UNESCO, Paris. p. 1-24.
HALLEGRAEFF G. 2010. Ocean climate change,
phytoplankton community responses, and
harmful algal blooms: a formidable predictive
challenge. J Phycol. 46: 220-235.
KOTAKI Y, OSHIMA Y, YASUMOTO T. 1985. Bacter-
ial transformation of paralytic shellfish toxins
in coral reef crabs and a marine snail. Nippon
Suisan Gakkaishi. 51: 1009-1013.
KROCK B, BOREL CM, BARRERA F, TILLMANN U,
FABRO E, ALMANDOZ GO, FERRARIO ME,
GARZÓN JE, CARDONA BP, KOCH C, ET AL.
2015. Analysis of the hydrographic conditions
and cyst beds in the San Jorge Gulf, Argentina,
that favor dinoflagellate population develop-
ment including toxigenic species and their
toxins. J Marine Syst. 148: 86-100.
LAWRENCE JF, NIEDZWIADEK B, MENARD C. 2005.
Quantitative determination of paralytic shell-
fish poisoning toxins in shellfish using prechro-
matographic oxidation and liquid chromatogra-
phy with fluorescence detection: collaborative
study. J AOAC Int. 88: 1714-1732.
LEFEBVRE KA, QUAKENBUSH E, FRAME KB,
HUNTINGTON G, SHEFFIELD R, STIMMELMAYR
A, BRYAN P, KENDRICK H, ZIEL T, GOLDSTEIN
JA, ET AL. 2016. Prevalence of algal toxins in
Alaskan marine mammals foraging in a
changing arctic and subarctic environment.
Harmful Algae. 55: 13-24.
MARC LONG KT, SOUDANT P, LEGRAND F, SAR-
66 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
THOU G, JOLLEY D, HÉGARET H. 2016. Allelo-
chemicals released by the toxic dinoflagellate
Alexandrium minutum impact Chaetoceros
neogracile photosystem and viability. Proceed-
ings of the 17th International Conference on
Harmful Algae (ICHA), Florianópolis, Brasil.
doi:10.13140/RG.2.2.18317.95200
MÉNDEZ S, FERRARI G. 2003. Floraciones tóxicas
de Gymnodinium catenatum en aguas urugua-
yas. Pub Com Tec Mix Fr Marít. 19: 97-102.
MÉNDEZ S, KULIS D, ANDERSON DM. 2001. PSP
toxin production of Uruguayan isolates of
Gymnodinium catenatum and Alexandrium
tamarense. En: HALLEGRAEFF G, BLACKBURN
S, LEWIS R, BOLCH C, editores. Harmful Algal
Blooms 2000. IOC-UNESCO. p. 352-355.
MONTOYA NG, CARIGNAN M. 2011. Análisis de
toxinas paralizantes de moluscos (TPM) de
algunos organismos de la comunidad biológi-
ca asociada al frente de Península Valdés
durante la campaña CC01/08. Inf Invest
INIDEP N° 34/2011. 10 p.
MONTOYA NG, CARRETO JI. 2007. Informe sobre
mortandad de aves marinas ocurrida en las
costas de Chubut (noviembre de 2006), aso-
ciada a la presencia de toxinas paralizantes de
moluscos. Inf Invest INIDEP Nº 34/2007. 8 p.
MONTOYA NG, CARRETO JI. 2009. Resultado del
análisis de ficotoxinas en la Ballena Franca
Austral (Eubalaena australis) durante un epi-
sodio de mortandad ocurrido en Península
Valdés. Inf Ases Transf INIDEP Nº 16/2009. 9
p.
MONTOYA NG, CARIGNAN MO, CARRETO JI. 2018.
Alexandrium tamarense/catenella blooms in
Southwestern Atlantic- Paralytic Shellfish
Toxins production and its trophic transference.
En: HOFFMEYER MS, SABATINI ME, BRANDINI
FP, CALLIARI D, SANTINELLI NH, editores.
Plankton Ecology of the Southwestern
Atlantic, from Subtropical to the Subantarctic
realm. Cham: Springer. p. 453-474.
MONTOYA NG, AKSELMAN R, CARIGNAN MO,
CARRETO JI. 2006. Pigment profile and toxin
composition during a red tide of Gymnodini-
um catenatum (Graham) and Myrionecta
rubra (Lohman) Jankowski in Mar del Plata
coastal waters. African J Marine Sci. 28: 199-
202.
MONTOYA NG, AKSELMAN R, FRANCO J, CARRETO
JI. 1996. Paralytic shellfish toxins and mack-
erel (Scomber japonicus) mortality in the
Argentine Sea. En: YASUMOTO T, OSHIMA Y,
FUKUYO Y, editores. Harmful and Toxic Algal
Blooms. IOC-UNESCO. p. 417-420.
MONTOYA NG, FULCO KV, CARIGNAN MO,
CARRETO JI. 2010. Toxin variability in cul-
tured and natural populations of Alexandrium
tamarense from southern South America –
Evidences of diversity and environmental reg-
ulation. Toxicon. 56: 1408-1418.
MONTOYA NG, REYERO MI, AKSELMAN R, FRAN-
CO J, CARRETO JI. 1998. Paralytic shellfish
toxins in the anchovy Engraulis anchoita from
Argentinian coasts. En: REGUERA B, BLANCO
ML, FERNÁNDEZ J, WYATT T, editores. Harm-
ful Microalgae. IOC-UNESCO. p. 72-73.
MOROÑO A. 2013. Monitoreo de biotoxinas mari-
nas: experiencias prácticas. Taller FAN, Chu-
but, Argentina. http://www.agroindustria.gob.
ar/sitio/areas/acuicultura/zonificacion.
NEGRI A, BOLCH CJ, LINDON E, MÉNDEZ SM.
2001. Paralytic shellfish toxins in Gymnodini-
um catenatum strains from six countries. En:
HALLEGRAEFF GM, BLACKBURN S, BOLCH CJ,
LEWIS R, editores. Harmful Algal Blooms
2000. IOC-UNESCO. p. 210-214.
NEGRI AP, BOLCH CJS, GEIER S, GREEN DH, PARK
T-G, BLACKBURN SI. 2007. Widespread pres-
ence of hydrophobic paralytic shellfish toxins
in Gymnodinium catenatum. Harmful Algae 6:
774-780.
OSHIMA Y. 1995. Chemical and enzymatic trans-
formation of paralytic shellfish toxins in
marine organisms. En: LASSUS P, ARZUL G,
ERARD E, GENTIEN P, MARCAILLOU C, edito-
res. Harmful Marine Algal Blooms. Paris:
Lavoisier. p. 475-480.
67
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
PERSICH GR, KULIS DM, LILLY EL, ANDERSON
DM, GARCIA VMT. 2006. Probable origin and
toxin profile of Alexandrium tamarense
(Lebour) Balech from southern Brazil. Harm-
ful Algae. 5: 36-44.
PRUD’HOMME V R, WILLEM F. 2017. Report of the
Nomenclature Committee for Algae: 15.
Taxon. 66 (6). 191 p.
REGUERA B. 2013. Floraciones de microalgas
nocivas: diversidad de especies, diversidad de
recursos afectados. Taller FAN, Chubut.
http://www.agroindustria.gob.ar/sitio/areas/
acuicultura/zonificacion.
REIS COSTA P. 2014. Impact and effects of paralyt-
ic shellfish poisoning toxins derived from
harmful algal blooms to marine fish. Fish
Fish. doi:10.1111/faf.12105
REYERO M, SANTINELLI N, OTAÑO S, SASTRE V,
MAROÑO E, FRANCO J, ANDRADE A. 1998.
Toxins profils of PSP from molluscs and phy-
toplankton containing Alexandrium tamarense
(Lebour) Balech in two patagonian gulf
(Argentina). En: REGUERA B, FERNÁNDEZ ML,
WYATT T, editores. Harmful Algae. Xunta de
Galicia. IOC-UNESCO. p. 507-508.
RITCHIE JM, ROGART RB. 1977. The binding of
saxitoxin and tetrodotoxin to excitable tissue.
Rev. Physiol. Biochem. Pharmacol. 79: 42-50.
SANTINELLI N. 2013. Monitoreo de FAN en la
costa de la Provincia de Chubut. Taller FAN,
Chubut, Argentina. http://www.agroindustria.
gob.ar/sitio/areas/acuicultura/zonificacion.
SANTINELLI N, SASTRE V, ESTÉVEZ JL. 2002. Epi-
sodios de algas nocivas en la Patagonia Argen-
tina. En: SAR EA, FERRARIO ME, REGUERA B,
editores. Floraciones Algales Nocivas en el
Cono Sur Americano. Vigo: Instituto Español
de Oceanografía. p. 197-208.
SASTRE V. 2013. Clasificación de Zonas y Moni-
toreo de Floraciones Algales Nocivas (FANs)
y Ficotoxinas. Taller FAN, Chubut, Argentina.
http://www.agroindustria.gob.ar/sitio/areas/
acuicultura/zonificacion.
SASTRE AV, SANTINELLI NH, WILLERS V, SOLIS
ME, DÍAZ OVEJERO S, PÉREZ LB, PÉREZ AA,
FAJARDO MA, GRACIA VILLALOBOS L, MARINO
GR. 2013. Floraciones de Alexandrium tama-
rense y TPM en el Golfo San Jorge. Procee-
dings of the XXXIV Jornadas Argentinas de
Botánica, La Plata, Argentina. Bol Soc Argent
Bot. 48 (Supl.). p. 175.
SHIMIZU Y, YOSHIOKA M. 1981 Transformation of
paralytic shellfish toxins as demonstrated in
scallop homogenates. Science. 212: 547-549.
SHIMIZU Y. 2000. Chemistry and mechanism of
action. En: BOTANA LM, editor. Seafood and
Freshwater Toxins: Pharmacology, Physiolo-
gy, and Detection. Nueva York: Marcel
Dekker. p. 151-172.
SHUMWAY SE, ALLEN SM, DEE BOERSM P. 2003.
Marine birds and harmful algal blooms: spo-
radic victims or under-reported events? Harm-
ful Algae. 2: 1-17.
SMITH EA, GRANT F, FERGUSON CMJ, GALLACH-
ER S. 2001. Biotransformations of paralytic
shellfish toxins by bacteria isolated from
bivalve molluscs. Appl Environ Microbiol 67:
2345-2353.
SUGAWARA A, IMAMURA T, ASO S, EBITANI K.
1997. Change of paralytic shellfish poison by
the marine bacteria living in the intestine of the
Japanese surf clam, Pseudocardium sybillae,
and the brown sole, Pleuronectes herensteini.
Sci Rep Hokkaido Fish Exp Stn. 50: 35-42.
SULLIVAN JJ, IWAOKA WT, LISTON J. 1983. Enzy-
matic transformation of PSP toxins in the lit-
tleneck clam (Protothaca staminea). Biochem
Biophys Res Commun. 114: 465-472.
SUNESEN I, LAVIGNE A, GOYA A, SAR EA. 2014.
Episodios de toxicidad en moluscos de aguas
marinas costeras de la Provincia de Buenos
Aires (Argentina) asociados a algas toxígenas
(marzo de 2008-marzo de 2013). Bol Soc
Argent Bot. 49: 327-339.
TURNER AD, TARNOVIUS S, GOYA A. 2014. Para-
lytic Shellfish Toxins in the Marine Gas-
tropods Zidona dufresnei and Adelomelon
beckii from Argentina: Toxicity and Toxin
68 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 47-69 (2019)
Profiles. J Shellfish Res. 33: 519-530.
UHART M, MONTOYA NG, LISNIZER N, GARCÍA
BORBOROGLU P, GATTO A, SVAGELJ W, MAUCO
L, CARRETO JI. 2008. Mortalidad de gaviota
cocinera (Larus dominicanus) por toxina para-
lizante de los moluscos en Chubut, Argentina.
Proceedings of the XII Reunión Argentina de
Ornitología, San Martín de los Andes, Argen-
tina, Resúmenes. p. 60.
UHART M, KARESH W, COOK R, HUIN N, LAWREN-
CE KB, GUZMAN L, PACHECO H, PIZARRO G,
MATTSSON R, MÖRNER T. 2004. Paralytic
shellfish poisoning in gentoo penguins
(Pygoscelis papua) from the Malvinas Islands.
Proceedings of the AAZV/AAWV/WDA Joint
Conference, San Diego. p. 481-486.
VAN DE RIET JM, GIBBS RS, CHOU FW, MUGGAH
PM, ROURKE WA, BURNS G, THOMAS K, QUIL-
LIAM MA. 2009. Liquid chromatographic
post-column oxidation method for analysis of
paralytic shellfish toxins in mussels, clams,
scallops, and oysters: single-laboratory valida-
tion. J AOAC Int. 92: 1690-1704.
WIESE M, D’AGOSTINO PM, MIHALI TK, MOFFITT
MC, NEILAN BA. 2010. Neurotoxic Alkaloids:
Saxitoxin and Its Analogs. Mar Drugs. 8:
2185-2211.
WILSON C, SASTRE AV, HOFFMEYER M, ROWN-
TREE VJ, FIRE SE, SANTINELLI NH, DÍAZ OVE-
JERO S, D’AGOSTINO V, MARÓN CF, DOUCETTE
GJ, ET AL. 2016. Southern right whale (Eubal-
aena australis) calf mortality at Península
Valdés, Argentina: are harmful algal blooms to
blame? Mar Mammal Sci. 32: 423-451.
Recibido: 19-04-2018
Aceptado: 05-12-2018
69
MONTOYA: TOXINAS PARALIZANTES DE MOLUSCOS EN EL MAR ARGENTINO
