MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
https://doi.org/10.47193/mafis.3532022010903
RESUMEN. En el presente estudio se caracterizaron agregaciones de krill (Euphasia superba)
identificadas en el Estrecho de Bransfield y alrededores de la Isla Elefante. Los datos fueron recolec-
tados con una ecosonda multifrecuencia SIMRAD EK80 durante tres veranos australes: 2018, 2019
y 2020. Para la detección de agregaciones de krill se utilizaron dos frecuencias (38 y 120 kHz) y un
algoritmo incluido en un programa destinado para el post procesamiento denominado Echoview ver-
sión 9, automatizado con el paquete EchoviewR en R. Se detectaron un total de 22.221 agregaciones.
Los descriptores acústicos fueron analizados con la correlación de Pearson. Para la caracterización
de agregaciones de krill se aplicó un análisis de componentes principales (PCA), seguidamente de
un agrupamiento jerárquico. Para determinar las diferencias temporales de los clústeres fue aplicado
un análisis de varianza (ANOVA). Además, a las agregaciones de krill se le asignaron las variables
ambientales superficiales para aplicarle un modelo generalizado aditivo (GAM). Utilizando las
primeras tres dimensiones del PCA (que explicaron 81% de la variabilidad total) se identificaron tres
clústeres. El primer clúster se caracterizó por tener agregaciones de krill con menor altura (2 m),
bajos valores en el coeficiente de retrodispersión acústica (7 m2mn-2), y estar ubicado a mayor pro-
fundidad (81 m). El segundo clúster tuvo las agregaciones más someras (34 m), de menor longitud
(75 m) y compacidad (202). Finalmente, el tercer clúster presentó agregaciones de mayor longitud
(849 m), volumen (207.412 m3) y altura (11 m), además de tener elevados valores de retrodispersión
acústica (637 m2mn-2), oblicuidad (6), compacidad (2.436) y coeficiente de variación (213). Espa-
cialmente, el clúster l se localizó con mayor presencia en los alrededores de la Isla Elefante durante
el 2018 y 2019, mientras que para este mismo período los clústeres I y II se ubicaron dispersos en
toda la zona de estudio, pero focalizados en el Estrecho de Bransfield. Para 2020 se presentaron
anomalías térmicas de +2 °C aproximadamente y hubo una dispersión de los tres clústeres en toda
la zona de estudio, donde se observó que el clúster I se localizó con mayor presencia en el Estrecho
de Bransfield. Se encontraron diferencias significativas (p <0,05) entre los clústeres por año. Sin
embargo, dichas diferencias no fueron tan marcadas. Mediante un GAM, se estableció que todas las
variables para cada clúster fueron significativas (p <0,05). Las agregaciones se mantuvieron en
condiciones promedio de temperatura (0,8 °C), salinidad (34,14) y oxígeno disuelto (8,16 ml l-1). A
escala interanual, se observó que las características de las agregaciones no cambiaron.
Palabras clave: Hidroacústica, agregaciones, Antártida, ecosonda multifrecuencia SIMRAD EK80,
bioestadística.
Acoustic characterization of automatically detected krill (Euphausia superba) aggregations in
the Bransfield Strait and Elephant Island
ABSTRACT. This study shows the characterization of krill (Euphausia superba) aggregations
identified in the Bransfield Strait and around of Elephant Island. Data were collected using a mul-
315
*Correspondence:
cvaldez@imarpe.gob.pe
Received: 13 February 2022
Accepted: 21 March 2022
ISSN 2683-7595 (print)
ISSN 2683-7951 (online)
https://ojs.inidep.edu.ar
Journal of the Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero
(INIDEP)
This work is licensed under a Creative
Commons Attribution-
NonCommercial-ShareAlike 4.0
International License
Marine and
Fishery Sciences
MAFIS
ORIGINAL RESEARCH
Caracterización acústica de las agregaciones de krill (Euphausia superba)
detectadas automáticamente en el Estrecho de Bransfield e Isla Elefante
CARLOS VALDEZ*, DANIEL GRADOS, LUIS LACRUZ, GUSTAVO CUADROS, RODOLFO CORNEJO yRAMIRO CASTILLO
Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Esquina Gamarra y Gral. Valle s/n, PO Box 22, Chucuito, Perú.
ORCID Carlos Valdez https://orcid.org/0000-0003-3022-0656, Daniel Grados https://orcid.org/0000-0001-5184-2740,
Luis La Cruz https://orcid.org/0000-0002-2208-4538, Gustavo Cuadros https://orcid.org/0000-0003-2397-111X,
Rodolfo Cornejo https://orcid.org/0000-0001-9325-6512, Ramiro Castillo https://orcid.org/0000-0003-0580-2742
INTRODUCCIÓN
El krill (Euphausia superba) es la especie mul-
ticelular con mayor biomasa del mundo (Bar-On
et al. 2018) encontrándose los mayores stocks en
el océano austral (Gascón y Werner 2005) donde
se han reportado grandes densidades que han lle-
gado hasta los 2 millones de toneladas en
100 km2(Murphy et al. 1988; Nowacek et al.
2011). Además, es una especie clave en el funcio-
namiento del ecosistema austral (Mac Caulay
1987; Greene et al. 1991; Agnew 1992; Arntz
1997; Alonso et al. 2003; Hewitt et al. 2004; Sie-
gel et al. 2004), siendo el principal alimento de
ballenas, focas, pingüinos, aves, entre otros
depredadores (Smetacek y Nicol 2005; Trathan y
Hill 2016). Debido a su alta abundancia y dispo-
nibilidad, desde los años 70 el océano austral se
convirtió en una de las pesquerías más importan-
tes (Croxall y Nicols 2004). Sin embargo, el
aumento de capturas ha impactado negativamente
a sus depredadores, incrementando la competen-
cia entre ellos por las presas (Reid et al. 2004). A
causa de la pesca excesiva observada en las subá-
reas estadísticas FAO 48.1 y 48.2 (Kock 1991), la
Comisión para la Conservación de los Recursos
Vivos Marinos Antárticos (CCAMLR, por sus
siglas en inglés) impuso un plazo para la tempo-
rada de pesca desde 1989-1990 (Meyer et al.
2020), que en la actualidad sigue vigente. A pesar
de que en las dos últimas décadas las capturas han
ido incrementando (Meyer et al. 2020), se ha
observado una pequeña recuperación en los nive-
les de abundancia del krill que posiblemente sean
gracias a las medidas de protección tomadas
(Barrera-Oro et al. 2017). Esto puede ser corrobo-
rado en el subárea 48, en donde las capturas han
aumentado y además se encuentran más concen-
tradas en tiempo y espacio (Trathan et al. 2018).
Toda esta evidencia ha generado como interro-
gante conocer el comportamiento y característi-
cas de las agregaciones de krill en esta zona.
La evaluación poblacional del krill y los méto-
dos de análisis son realizados según las recomen-
daciones de las reuniones anuales del subgrupo
de acústica del CCAMLR, quienes en su esfuerzo
por conservar las especies antárticas han incorpo-
rado una serie de estudios y metodologías en las
cuales se encuentran la estimación de biomasa
acústica del método 1 y 2. El método 1 (Hewitt et
316 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
tifrequency SIMRAD EK80 echosounder during three austral summers: 2018, 2019 and 2020. For detection of krill aggregations, two
frequencies (38 and 120 kHz) and an automated Echoview version 9 algorithm with the EchoviewR package in R were used. A total of
22,221 aggregations were detected. Acoustic descriptors were analyzed with Pearson’s correlation. For the characterization of krill
aggregations, principal component analysis (PCA) was applied, followed by hierarchical clustering. To determine temporal differences
of clusters, an ANOVA was applied. In addition, krill aggregations were assigned to surface environmental variables to apply a general-
ized additive model (GAM). Three clusters were identified using the first three dimensions of the PCA (which explained 81% of the total
variability). The first cluster was characterized by krill aggregations having lower height (2 m), backscattering acoustic energy
(7 m2mn-2), and being located at a greater depth (81 m). The second cluster had the shallowest swarms (34 m), shortest length (75 m)
and compactness (202). Finally, the third cluster had the largest swarms in length (849 m), volume (207,412 m3) and height (11 m); in
addition of having greater acoustic energy (637 m2mn-2), obliquity (6), compactness (2,436) and coefficient of variation (213). Spatially,
cluster I was located with a greater presence around Elephant Island during 2018 and 2019, while for the same period, clusters I and II
were located scattered throughout the study area but focused on the Bransfield Strait. By 2020, thermal anomalies of approximately
+ 2 °C were presented and a dispersion of the three clusters was noted throughout the study area, where cluster I was located with a
greater presence in the Bransfield Strait. Significant differences (p <0.05) were found among the clusters per year. However, such dif-
ferences were not so marked. Through a GAM, it was determined that all variables for each cluster were significant (p <0.05). Swarms
were kept in average conditions of temperature (0.8 °C), salinity (34.14) and dissolved oxygen (8.16 ml l-1). On an interannual scale, it
was observed that the characteristics of aggregations remained unchanged.
Key words: Hydroacoustic, aggregations, Antarctica, multifrequency echosounder SIMRAD EK80, biostatistics.
al. 2004) utiliza un par de frecuencias (Greenlaw
y Johnson 1983) y una ecuación de TS (Wiebe et
al. 1990; Greene et al. 1991). El método 2 (Gree-
ne et al. 1991), utiliza tres pares de frecuencias
(Greenlaw y Johnson 1983) y la ecuación simpli-
ficada SDWBA (Stochastic Distorted Wave Born
Approximation) de TS de Demer y Conti (2006).
Los objetivos del componente acústico en estos
cruceros científicos fueron estimar la distribución
y biomasa del krill utilizando estos dos métodos.
En los diferentes estudios se ha podido obser-
var que el krill forma diferentes tipos de agrega-
ciones (Kalinowski y Witek 1985) espacio-tem-
porales (Murphy et al. 1988). Este tipo de com-
portamiento agregativo está influenciado por fac-
tores físicos como el oxígeno disuelto (Brierley y
Cox 2010), corrientes, turbulencia, eddies (Pinel-
Alloul 1995), entre otros. Además, otros factores
tales como reproducción, alimentación, benefi-
cios energéticos y evasión de los depredadores
(Ritz 2000). El krill logra escapar de sus depreda-
dores migrando verticalmente hacia el fondo
durante el día donde es menos visibles (Ritz
1994). Asimismo, aprovecha las capas de hielo
para ocultarse (Reiss et al. 2017). Estos compor-
tamientos han sido estudiados ampliamente con
redes de arrastre y métodos acústicos (Tarling et
al. 2002), encontrándose que el krill tiene una
gran capacidad de natación y mantiene agregacio-
nes a mesoescala (Zhou et al. 2004).
El presente trabajo tiene como objetivos carac-
terizar las variaciones y distribución espacial de
las agregaciones de krill en la subárea antártica
FAO 48.1, sobre la base de los registros acústicos
detectados automáticamente en el estrecho de
Bransfield y alrededores de la Isla Elefante
durante tres campañas científicas antárticas esti-
vales (2018, 2019 y 2020).
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
La zona de estudio se ubicó en el estrecho de
Bransfield y alrededores de la Isla Elefante que
corresponden a la subárea estadística FAO 48.1
(Figura 1). Se realizaron tres campañas antárticas
estivales (ANTAR). El diseño de muestreo acús-
317
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Figura 1. Área de estudio y trayecto planificado (líneas amarillas) para la campaña ANTAR XXVI (fuente: Google Earth).
Figure 1. Study area and planned path (yellow lines) for the ANTAR XXVI survey (source: Google Earth).
tico fue de tipo sistemático estratificado con tran-
sectas paralelas con longitudes entre 40 y 120 mn
de largo y una separación de 15 mn (Simmonds y
MacLennan 2005; AMRL 2011; Cossio y Reiss
2011). La prospección acústica comprendió un
promedio de 24 transectas en 13 días efectivos de
operación en el mar, principalmente en la primera
quincena de enero de cada año.
Datos acústicos
Los datos acústicos fueron recolectados utili-
zando una ecosonda científica multifrecuencia
EK80 (SIMRAD) con cinco frecuencias nomina-
les de 18, 38, 70, 120 y 200 kHz y transductores
de tipo de haz dividido: ES18-11, ES38-7, ES70-
7C, ES120-7C y ES200-7C kHz, instalados en un
blíster retráctil localizado en la quilla de la
embarcación BAP “Carrasco” a 5,95 m de la
superficie del mar. Estos datos acústicos estuvie-
ron referenciados con la hora, fecha y posición
geográfica.
La calibración de la ecosonda se realizó previo
al inicio del muestreo acústico, siguiendo las reco-
mendaciones técnicas estándares de Foote (1990)
y Demer et al. (2015). La misma se realizó frente
a la Bahía Almirantazgo de la Isla Rey Jorge-Islas
Shetland del Sur (latitud: 062° 05,62'S, longitud:
058° 27,15'W, profundidad promedio de inmer-
sión esfera: 33 m). El blanco de referencia utiliza-
do para calibrar las cinco frecuencias fue una esfe-
ra de carburo de tungsteno (WC) de 38,1 mm de
diámetro.
La trasmisión de los pulsos sonoros fue de
manera simultánea y en el modo de onda continua
(CW) en todas las frecuencias. Se utilizó el pro-
grama EK80 (versión 1.10.3 en la campaña
ANTAR XXV y 1.12.2 en las campañas ANTAR
XXVI y XXVII). La duración de pulso fue de
0.512 ms y el rango de grabación para todas las
frecuencias fue hasta los 500 m de profundidad.
La Unidad Básica de Muestreo (UBM; Sim-
monds y MacLennan 2005) fue de 1 mn. La emi-
sión de los pulsos de sonido fue máxima. Cuando
se observó desincronización de la ecosonda (apa-
rición de falsos ecos), el intervalo de disparo de la
ecosonda fue cambiado a 500 ms. La velocidad
de navegación nominal para la adquisición de
datos acústicos fue de 10 nudos (kn, 18 km h-1).
El almacenamiento de los datos fue en formato
propietario *.raw de SIMRAD.
Datos biológicos
Se ejecutaron muestreos de pesca utilizando
una red IKMT (Isaac-Kidd Midwater Trawls)
cuyas dimensiones fueron 1,8 m de abertura ver-
tical y 2,54 m2de área total de boca. El tamaño de
malla fue de 505 µm, y un flujómetro (General
Oceanics Modelo 2030 RC) que permitió cuanti-
ficar el volumen de agua filtrada. Las estaciones
de lances programados fueron ejecutados a la
profundidad donde se registraban los ecotrazos de
krill detectados y visualizados en la pantalla de la
ecosonda. La velocidad de arrastre promedio fue
de 2,3 kn y el tiempo promedio de arrastre efecti-
vo fue aproximadamente 20 min. Los lances fue-
ron agrupados por área geográfica (Tabla 1).
Datos oceanográficos
Se efectuaron estaciones oceanográficas utili-
zando el CTDO Sea Bird Electronics 9 plus, el
cual permitió la cuantificación de los parámetros
físicos. La profundidad máxima muestreada fue
de 1.000 m. Se obtuvieron registros continuos de
alta frecuencia (cada metro) de la presión (pro-
fundidad), conductividad (salinidad), temperatura
y oxígeno de la columna de agua. El tiempo que
tomó la ejecución de las estaciones oceanográfi-
cas (lanzamiento de roseta con CTDO) fue apro-
ximadamente de una hora en promedio.
Procesamiento de los datos acústicos
Para cada ecograma se realizó un procesamien-
to eliminando señales no biológicas e interferen-
cias, como así también se corrigieron las líneas de
318 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
fondo. Las señales indeseadas fueron extraídas
aplicando la variable background noise removal
(De Robertis y Higginbottom 2007). Además, se
realizó un remuestreo cada dos pings utilizando la
media y aplicando la variable resample by num-
ber of pings. Los pares de frecuencias aplicados
fueron de acuerdo con el método 1 de Greene et
al. (1991) y el método 2 de Conti y Demer (2006),
usando la variable minus. Se utilizó la variable
range bitmap para limitar los rangos ΔSv de
acuerdo con cada par de frecuencia. Cada combi-
nación de frecuencias fue usada para extraer los
datos sobre el ecograma de frecuencia nominal.
El par de frecuencia de Sv200-38 kHz se aplicó para
la profundidad 0 a 100 m, mientras que la de
Sv120-38 kHz de 100 a 250 m.
Para la detección de las agregaciones de krill
se utilizaron el par de frecuencias Sv120-38 kHz en
el ecograma sintético aplicando la automatización
con la función EVSchoolDetect de EchoviewR
(Harrison et al. 2015). Posteriormente, se realizó
la exportación de las planillas de cálculos de las
celdas y regiones en formato *.csv (valores sepa-
rados por comas). De estas planillas de celdas, se
utilizaron las variables descritas en la Tabla 2.
Análisis de los datos
Caracterización de las agregaciones del krill
Para evaluar la correlación y excluir las varia-
bles que tengan características similares se reali-
zó un análisis de correlación de Pearson. Para la
caracterización de las agregaciones de krill fue-
ron usadas las variables morfométricas: profundi-
dad, altura, longitud, volumen, compacidad;
variables estadísticas de las agregaciones: obli-
cuidad y coeficiente de variación; y variables
energéticas: NASC (Tabla 2). Luego, con el obje-
tivo de reducir la dimensionalidad de las varia-
bles se aplicó un PCA. Posteriormente, se retu-
vieron aquellos componentes principales que
explican alrededor de 80% de la variabilidad de
los datos. Finalmente, usando las cargas de los
componentes retenidos se procedió a realizar un
319
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Tabla 1. Rango de tallas del krill recolectados con la IKMT y sus respectivos rangos de ΔSv para cada par de frecuencias utili-
zados en el método 1. Estrecho de Bransfield (EB), Norte de la Isla Joinville (JV) e Isla Elefante (IE).
Table 1. Size range of krill collected with the IKMT and their respective ΔSv ranges for each pair of frequencies used in method
1. Bransfield Strait (EB), North Joinville Island (JV) and Elephant Island (IE).
Rango de ΔSv (dB)
para cada par de frecuencia (kHz)
ANTAR Nº Clúster Rango de Transecta Rango de 120-38 200-120 200-38 Área
talla (mm) (Nº lances) talla (mm) geográfica
XXV (verano A 13-57 1 al 13 (31) 10-60 2,5 a 17,7 -0,5 a 6,8 2,0 a 24,5 EB
austral 2018) B 19-58 14 al 17 (12) 20-60 2,5 a 14,7 -0,5 a 2,1 2,0 a 16,8 JV
C 13-59 18 al 23 (28) 10-60 2,5 a 17,7 -0,5 a 6,8 2,0 a 24,5 IE
XXVI (verano A 12-50 1 al 11 (13) 10-50 4,6 a 17,7 -0,5 a 6,8 4,1 a 24,5 EB
austral 2019) B 12-62 12 al 18 (18) 10-60 2,5 a 17,7 -0,5 a 6,8 2,0 a 24,5 JV
C 12-62 19 al 28 (18) 10-60 2,5 a 17,7 -0,5 a 6,8 2,0 a 24,5 IE
XXVII (verano A 14-60 3 al 11 (19) 10-60 2,5 a 17,7 -0,5 a 6,8 2,0 a 24,5 EB
austral 2020) B 17-54 12 al 18 (13) 20-60 2,5 a 14,7 -0,5 a 2,1 2,0 a 16,8 JV
C 17-61 19 al 23 (10) 20-60 2,5 a 14,7 -0,5 a 2,1 2,0 a 16,8 IE
análisis de agrupamiento jerárquico (clustering).
Todos estos análisis se realizaron usando el
paquete FactoMineR en R.
Para describir los clústeres se hicieron gráficos
boxplot y biplot por año de cada variable, realiza-
do con los paquetes de ggplot2 y factoextra en R.
Además, a fin de determinar la ubicación espacio-
temporal de estos clústeres se hizo un ploteo geo-
rreferenciado de los clústeres por cada crucero.
Para determinar las diferencias de clúster por
años, se realizó un ANOVA de cada variable vs
año, filtrando cada clúster.
Relación del krill con los parámetros oceanográ-
ficos
Para visualizar y analizar las condiciones oce-
anográficas superficiales de cada campaña se gra-
ficaron en una carta con la finalidad de describir
patrones de las variables oceanográficas. Para
cada clúster obtenido se procedió a realizar un
análisis GAM utilizando los valores NASC de
krill asociados con los parámetros oceanográficos
superficiales obtenidos.
RESULTADOS
Caracterización de las agregaciones de krill
Se utilizó un total de 22.221 agregaciones de
krill y se analizó el PCA para las tres campañas.
Fueron retenidos los tres primeros componentes,
explicando 81% de la varianza acumulada. La
primera dimensión se asoció positivamente con el
volumen, la longitud y la compacidad de imagen,
también tuvo un efecto positivo en el segundo
componente (Figura 2). El valor de la altura, la
oblicuidad, el coeficiente de variación y NASC
tuvieron efecto positivo en la dimensión 1 pero
320 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
Tabla 2. Descriptores acústicos usados para la caracterización de las agregaciones de krill.
Table 2. Acoustic descriptors used for the characterization of krill aggregations.
Nombre Unidad Descripción
Es una medida de dispersión de área en lugar de dispersión de volumen.
Se calcula al integrar una región, celda o selección.
Distancia lineal y vertical promedio desde la superficie hasta la agrega-
ción o cardumen.
Una medida de la extensión vertical de una agregación o cardumen, lími-
te superior menos límite inferior.
Longitud de la agregación/cardumen
Volumen de la agregación/cardumen
Mide la simetría de la distribución de un conjunto de datos Sv (dB en m2).
Una distribución sesgada se inclina hacia la izquierda o hacia la dere-
cha.
Mide la relación entre el perímetro (cuadrado) de la agregación/cardumen
observado y el área del cardumen observada. Es decir, un círculo tiene
una imagen compacta de 1.
Es la desviación estándar dividida por la media, expresada como porcen-
taje. Esto proporciona un método para comparar la dispersión de los
datos de Sv en agregaciones con valores de Sv medios muy diferentes.
Coeficiente dispersión m2 mn-2
de área náutica (NASC)
Profundidad m
Altura m
Longitud m
Volumen m3
Oblicuidad
Compacidad de imagen
Coeficiente de variación
negativo en la dimensión 2. La variable de pro-
fundidad del enjambre indica migraciones verti-
cales con efecto positivo en el segundo compo-
nente, pero negativo en el primero. Se observó
que la profundidad media del enjambre presentó
una relación inversa con variable de retrodisper-
sión acústica (NASC), es decir, a mayor profun-
didad menores valores de retrodispersión acústica
(Figura 2).
La dimensión 1 estuvo asociada a las variables
morfométricas como la altura, longitud y volu-
men, mientras que la dimensión 2 se asoció al
NASC, la profundidad y la compacidad, siendo
las agregaciones de krill más pequeñas, compac-
tas y profundas. Finalmente, la oblicuidad y el
coeficiente de variación estuvieron asociados a la
dimensión 3, que estarían sujetos a la simetría y
dispersión de datos de cada agregación.
Luego del análisis PCA, sobre la base de las
cargas de las variables en los tres primeros com-
ponentes principales, se procedió a realizar un
análisis de agrupamiento de las agregaciones de
krill (Figura 3). Ejecutando el método de cluste-
ring jerárquico, se logró distinguir tres grupos
con diferentes características (Tabla 3). De los
22.221 clústeres obtenidos, 9.437 (42%) pertene-
cen al primer clúster, 8.618 (39%) al segundo y
4.166 (19%) al tercero, siendo el primero el de
mayor número de agregaciones de krill:
- Clúster I. Este grupo se caracterizó por tener
las agregaciones de krill con la menor altura
media, menor a 2 m con alcance hasta los 17 m
y un largo de 148 m. Estas agregaciones fueron
registradas desde la superficie hasta los 250 m
de profundidad, con un promedio de 80 m. Los
valores de retrodispersión acústica (NASC)
fueron relativamente bajos (7 m2 mn-2). La
oblicuidad (falta de simetría) fue baja (en pro-
medio 2). Los valores de compacidad de ima-
gen se encontraron en promedio en 491; mien-
tras que el coeficiente de variación se mostró
bajo (en promedio 97). El volumen promedio
se mantuvo 255 m3. Este grupo de mayor pro-
321
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Figura 2. Biplot-PCA regiones de krill por clústeres.
Figure 2. Biplot-PCA krill’s regions by clusters.
Profundidad Compacidad
Longitud
Volumen
Altura
Coeficiente de variación
Oblicuidad
NASC
Clúster
1
2
3
Dim2 (21.7%)
Dim1 (47%)
510150-5
-5
0
5
322 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
Figura 3. Boxplot de los clústeres por características de las agregaciones de krill por descriptor acústico.
Figure 3. Boxplot of clusters by characteristics of krill aggregations per acoustic descriptor.
9
6
3
Longitud
10
5
0
Compacidad
15
10
5
0
VolumenCoeficiente de variación
log(longitud 1)+
log(volumen)
0
50
100
150
200
250
Profundidad
Profundidad
log(compacidad 1)+
Año
2018
2019
2020
123
Clúster
123
Clúster
123
Clúster
23
Clúster
123
Clúster
123
Clúster
123
Clúster
23
Clúster
90
60
30
0
Altura
Altura
10,0
7,5
5,0
2,5
0,0
NASC
log(NASC 1)+
5
4
3
2
1
0
Oblicuidad
2.000
1.500
1.000
500
0
log(oblicuidad 1)+
Coeficiente de variación
1
1
fundidad y de menor energía acústica retrodis-
persada estuvo asociado principalmente a la
zona de los alrededores de la Isla Elefante entre
los Antar XXV (2018) y XXVI (2019).
- Clúster II. Este grupo se caracterizó por tener
las agregaciones de krill con una altura media
de 4 m en promedio, ubicadas desde la superfi-
cie hasta los 208 m y con una profundidad
media de 34 m. Los valores de energía acústica
retrodispersada NASC promediaron los 356 m2
mn-2 y la longitud de la agregación fue de 75 m.
La oblicuidad fue ligeramente mayor al clúster
1, con un valor de 3. Los valores de compaci-
dad de la imagen fueron de 202, el coeficiente
de variación es idéntico al clúster I, con valor
de 202 en promedio. El volumen de los cardú-
menes se mantuvo con un promedio de 427 m3.
- Clúster III. Las alturas de las agregaciones de
krill de este grupo fueron mayores hasta los
107 m con un promedio de 11 m. En el caso de
la profundidad, se encontraron hasta los 247 m
y el valor promedio fue de 49 m. La energía
acústica retrodispersada promedio fue de 637
m2 mn-2 mientras que la longitud promedio fue
mayor que los dos primeros clústeres, 849 m.
Asimismo, la oblicuidad también fue mayor,
con un promedio de 6. El coeficiente de varia-
ción tuvo un promedio de 213. Los volúmenes
de este clúster fueron de mayor magnitud, con
un promedio de 207.412 m3.
Las agregaciones de krill del clúster I se carac-
terizaron principalmente por estar más profundas,
tener menos altura y volumen, además de tener
menor energía acústica retrodispersada. El clúster
II se caracterizó por tener menor profundidad y
longitud, además de tener las agregaciones de
menor compacidad. El clúster III fue de profundi-
dad intermedia, pero con mayor valor del resto de
variables (Figura 3).
El clúster I (color rojo) de agregaciones del krill
se ubicó al norte, este y sur de la Isla Elefante en
2018 (Figura 4). Para el 2019 este grupo se encon-
tró con mayor presencia en los alrededores de la
Isla Elefante, alcanzando las zonas del noreste de
las Islas Rey Jorge y norte de Joinville. Para ambos
años se observaron agregaciones aisladas en el
Estrecho de Bransfield. En 2020 también se loca-
lizó este clúster alrededor de la Isla Elefante, aun-
que con mayor intensidad en la zona sur. Además,
se distribuyó de manera constante a lo largo del
Estrecho de Bransfield hasta el norte de Joinville.
323
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Tabla 3. Promedio y desviación estándar (Prom +sd) de cada descriptor acústico para cada clúster.
Table 3. Average and standard deviation (Prom +sd) of each acoustic descriptor for each cluster.
Clúster I Clúster II Clúster III
Descriptor acústico Prom +sd Prom +sd Prom +sd
NASC (m2 mn2) 7 ±20 356 ±1.391 637 ±4.536
Profundidad (m) 81 ±57 34 ±28 49 ±42
Altura (m) 2 ± 1 4 ±2 11 ±10
Longitud (m) 148 ±128 75 ±51 849 ±2.020
Volumen (m3) 255 ±511 427 ±697 207.412 ± 1.457.917
Oblicuidad 2 ±0,94 3 ±1,25 6 ±5,64
Compacidad 491 ±900 202 ±233 2.436 ±12.449
Coeficiente de variación 97 ±32 158 ±53 213 ±110
En el clúster II (color azul) las agregaciones se
encontraron distribuidas en toda la zona de estu-
dio, con mayor presencia en el Estrecho de Brans-
field en 2018 y 2019. Sin embargo, se registró
muy poca presencia de agregaciones de krill alre-
dedor de la Isla Elefante y mayor en la zona norte
de la Isla Trinidad. En 2020, este clúster se distri-
324 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
buyó con menor presencia en toda la zona de
muestreo, con excepción de la zona al norte de
Joinville y al este de Isla Elefante.
En 2018, el clúster III (color verde) se observó
en parches aislados en tres zonas, esto es, alrede-
dor de la Isla Elefante, en el norte del Estrecho de
Bransfield y al sur de Isla Snow. En 2019, se dis-
Figura 4. Clústeres de krill georreferenciados por campaña científica en la subárea FAO 48.1.
Figure 4. Krill clusters georeferenced per scientific survey in FAO subarea 48.1.
-60
-61
-62
-63
-64
Latitud
Longitud
-62,5 -60,0 -57,5 -55,0 -52,5
Clúster
1
2
3
2018
2019
2020
-60
-60
-61
-61
-62
-62
-63
-63
-64
-64
tribuyó de manera aleatoria en toda la zona de
estudio, mientras que para 2020 se distribuyó en
pequeñas agregaciones en todo el recorrido del
crucero.
Para observar las diferencias entre clústeres
por año, se aplicó un análisis de varianza
(ANOVA) teniendo en cuenta los descriptores
acústicos para los distintos años. Los resultados
presentaron un p<0,001, es decir, que todas las
relaciones fueron significativas, a excepción de la
oblicuidad y el coeficiente de variación en el
clúster I (Tabla 4). Estos resultados de ANOVA
indican que sí existieron diferencias de cada clús-
ter por años.
Parámetros oceanográficos superficiales
La temperatura superficial del mar durante la
expedición Antar XXV se encontró en un rango
de -1,0 a 1,5 °C, siendo el sur de islas Shetland,
los alrededores de la Isla Elefante y el noreste de
la Isla Joinville las más cálidas. Durante la expe-
dición Antar XXVI, se observó un ligero calenta-
miento en los alrededores de la Isla Elefante,
observándose temperaturas de hasta 2 °C. Duran-
te la campaña Antar XXVII, se observó un calen-
tamiento más elevado que llegó hasta 3 °C en la
zona norte de todo el Estrecho de Bransfield y al
norte de la Isla Elefante. Para las tres campañas se
observó una temperatura más baja al norte de la
Isla Joinville (Figura 5, izquierda).
La salinidad durante la campaña Antar XXV
registró un rango de 33,5 a 34,5, siendo la zona
menos salina el noreste de la Isla Elefante y la
más salina el sur del Estrecho de Bransfield, con
un valor de 34,5. En la siguiente campaña, la sali-
nidad alcanzó valores cercanos a 34,0 en el Estre-
cho de Bransfield. Finalmente, en la campaña
Antar XXVII se registró una variabilidad de la
salinidad en el Estrecho de Bransfield, encontrán-
dose núcleos de mayor salinidad (34,5) al norte
de la Península Antártica y la Isla Joinville. Al sur
de Islas Shetland del Sur y alrededores de la Isla
Elefante, la salinidad fue de 34,0 aproximada-
mente (Figura 5, centro).
Con respecto al oxígeno disuelto, no se obser-
varon patrones como en las otras dos variables.
Durante la campaña Antar XXV se observaron
núcleos de 6 ml l-1 dentro del Estrecho de Brans-
field, mientras que en los alrededores de la Isla
Elefante los valores de oxígeno fueron de
7 ml l-1 en promedio. Durante la campaña Antar
XXVI, los valores de oxígeno fueron altos (∼10
ml l-1) en casi toda la zona de estudio (desde los
325
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Tabla 4. Resumen de los análisis de varianza para cada variable analizada tomando como factor el año. Los asteriscos indican el
nivel de significancia del análisis: ‘***’ =0,001; ‘ ’ = 1.
Table 4. Summary of analyzes of variance for each variable analyzed taking the year as a factor. Asterisks indicate the level of
significance of the analysis. ‘***’ = 0.001; ‘ ’ = 1.
Variable Clúster I Clúster II Clúster III
NASC (m2mn-2) *** *** ***
Profundidad (m) *** *** ***
Altura (m) *** *** ***
Longitud (m) *** *** ***
Volumen (m3) *** *** ***
Oblicuidad *** ***
Compacidad *** *** ***
Coeficiente de variación *** ***
alrededores de la Isla Elefante llegando al sur de la
Isla Nelson), para luego disminuir hasta 7 ml l-1.
Por último, durante la Antar XXVII, los valores de
oxígeno se mantuvieron en 7,5 ml l-1, con excep-
ción de un par de núcleos con concentraciones
inferiores que se ubicaron al norte de la Península
Antártica y al norte de la Isla Elefante (Figura 5,
derecha).
Relación del krill con las condiciones oceano-
gráficas superficiales
Se relacionaron las agregaciones de krill con
las variables oceanográficas obtenidas en cada
estación. A partir de esta relación, se realizó un
modelo GAM (log(NASC + 1) ∼ s(OSM) +
s(TSM) + s(SSM)), de familia gaussiana, para
analizar los valores NASC del krill con las varia-
bles oceanográficas superficiales. Así, se observó
que las tres variables resultaron significativas con
p <0,001 para explicar la distribución del krill.
La desviación explicada fue de 13,3% y el r2de
0,132. La temperatura se encontró en un rango
preferente de -0,5 a 1,2 °C, mientras que la salini-
dad estuvo entre 34,0 a 34,4 y el oxígeno disuelto
entre 6,5 y 8,0 ml l-1 (Figura 6).
El promedio de temperatura para los tres clús-
teres fue de 0,8 °C, mientras que para la salinidad
fue de 34,14 y, finalmente, el oxígeno estuvo en
8,16 ml l-1.
DISCUSIÓN
Se han realizado diversos tipos de estudios que
han permitido agrupar al krill usando análisis de
PCA, ya sea según sus características biológicas
(Trathan et al. 1993; Watkins et al. 1999) como
morfométricas, utilizando datos hidroacústicos
326 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (3): 315-331 (2022)
Figura 5. Temperatura, salinidad y oxígeno disuelto registrados durante los tres cruceros.
Figure 5. Temperature, salinity and dissolved oxygen recorded during the three cruises.
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
60° S
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
60° S
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
60° S
61°
62°
63°
64°
63° W 61° 59° 57° 55° 53° 63° W 61° 59° 57° 55° 53° 63° W 61° 59° 57° 55° 53°
60° S
61°
62°
63°
64°
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
61°
62°
63°
64°
60° S
61°
62°
63°
64°
60° S
61°
62°
63°
64°
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
61°
62°
63°
64°
60° S
61°
62°
63°
64°
60° S
61°
62°
63°
64°
63° W 61° 59° 57° 55° 53°
60° S
61°
62°
63°
64°
-2 -1 0123 33,5 33,75 34 34,25 34,5 45678910
XXV
XXVI
XXVII
Temperatura (°C) Oxígeno disuelto (ml )l-1
Salinidad
(Miller et al. 1993; Tarling et al. 2009). Cuando
se usan características biológicas se puede agru-
par ya sea por madurez sexual, tamaños y sexua-
lidad, entre otras. Pero cuando se utilizan meto-
dologías hidroacústicas es posible emplear varia-
bles morfométricas de cardúmenes o agregacio-
nes, posicionales y energéticas. Además, es facti-
ble agregar variables de hidrografía en los análi-
sis de PCA (Krafft et al. 2010) mejorando la
caracterización de los clústeres de krill. Varios
autores (Kalinowski y Witek 1985; Tarling et al.
2009) describen que es posible encontrar una
gran variedad de tamaños e interrelaciones de las
agregaciones de krill. Sin embargo, en este traba-
jo se presentan tres clústeres con características
acústicas, los cuales marcan diferencias significa-
tivas de variables tales como profundidad, longi-
tud, altura, volumen y valores de energía acústica
retrodispersada de las agregaciones.
Los resultados obtenidos en el presente estudio
son similares a otros realizados en la zona del
Estrecho de Bransfield (Kalinowski y Witek
1985; Tarling et al. 2009), donde fueron clasifica-
dos tres grupos: dos predominantes y un tercero
con menor cantidad de agregaciones. Comparan-
do el clúster I de Tarling et al. (2009) con el clús-
ter I de este estudio, se observa que ambos com-
parten similitudes con respecto a su tamaño y
compacidad. El clúster III de este trabajo puede
ser comparado con el segundo clúster de Tarling
et al. (2009). Estos clústeres son descritos como
“super” agregaciones, los cuales presentan gran-
des dimensiones con varios kilómetros de longi-
tud y grandes volúmenes.
Sobre la base de nuestros resultados, se obser-
varon diferencias significativas de cada descriptor
acústico con respecto al período de estudio. Este
resultado difiere de que detallan Brierley y Cox
(2014), quienes encontraron que los tamaños de
agregaciones de krill no cambian, inclusive cuan-
do las biomasas varían, aunque las agregaciones
de krill son muy variables a microescala (Tarling
et al.2009). En este estudio se ha demostrado que
los tres tipos de clúster están ubicados en las dife-
rentes zonas de estudio, pero que presentan algu-
nas preferencias. Existe un patrón de comporta-
miento para 2018 y 2019, donde se evidencia que
el clúster I (color rojo) se encuentra principal-
mente y con mayor presencia en los alrededores
de la Isla Elefante. Contrariamente, en 2020 este
grupo se encontró distribuido en toda la zona de
estudio; además, en este año se presentó una
327
VALDEZ ET AL.: CARACTERIZACIÓN ACÚSTICA DE LAS AGREGACIONES DE KRILL (EUPHAUSIA SUPERBA)
Figura 6. Gráficos GAM de las regiones de krill para cada variable oceanográfica.
Figure 6. GAM graphs of krill regions for each oceanographic variable.
1.0
0.5
0.0
-1.0
-2.0
-0.5
-1.5
-1 012333.6 34.0 34.4 5678910
1.0
0.5
0.0
-1.0
-0.5
0
-1
-2
-3
-4
Temperatura (°C) Oxígeno disuelto (ml )l-1
Salinidad
mayor biomasa (7,7 millones de toneladas). A
pesar de que en ese año se observó un incremento
en la biomasa, los patrones de comportamiento no
se han visto influenciados drásticamente, pero sí
cambios en su distribución espacial.
Relación de parámetros ambientales con las
agregaciones de krill
La Península Antártica y alrededores han pre-
sentado temperaturas que fueron las más cálidas
de las últimas tres décadas, con una anomalía tér-
mica de +1 °C (IMARPE 2020). Este fenómeno
ha producido potencialmente un cambio en los
patrones de comportamiento del krill en toda el
área de estudio, además de un desplazamiento de
abundancia al Estrecho de Bransfield. Esto puede
deberse a que el krill es una especie estenotérmica
que evita los cambios bruscos de temperatura
acercándose a los frentes polares antárticos (Krafft
et al. 2010). Se realizaron análisis GAM para cada
clúster pero no se encontró ninguna diferencia sig-
nificativa de las variables, a pesar del calenta-
miento que hubo en 2020, resultados similares a
los encontrados por Miller et al. (1993).
Los alrededores de la Isla Elefante son una
zona de altas densidades de fitoplancton (Villafa-
ñe et al. 1993) y está influenciada por los patrones
de circulación de las principales masas de agua
(Holm-Hansen et al. 1997) que convergen y se
mezclan sobre una plataforma continental extensa
(Helbling et al. 1993). Asimismo, podrían estar
influenciadas por las condiciones meteorologías
(Villafañe et al. 1995) que además podrían afectar
la tipología de concentración del clúster I, que se
encuentra más profundo y disperso, pero más
pequeño en relación de altura, longitud y volu-
men. A diferencia de la Isla Elefante, el Estrecho
de Bransfield es una zona cubierta con mejores
condiciones temporales de mar. Aquí se encontra-
ron agregaciones con mayor longitud, volumen,
altura y valores elevados de energía acústica
retrodispersada, que pertenecen específicamente
al clúster III.
AGRADECIMIENTOS
A todos los colegas que navegaron en el BAP
“Carrasco” y recolectaron, procesaron y analiza-
ron los datos acústicos. También a los coautores
de este trabajo que con sus aportes permitieron
enriquecer la calidad de la investigación. Final-
mente, un agradecimiento especial a Ramiro Cas-
tillo por la oportunidad de participar en la campa-
ña Antártica de 2019 (Antar XXVI).
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