MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019). https://doi.org/10.47193/mafis.3212019061801
CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA EN LA
ZONA COMÚN DE PESCA ARGENTINO-URUGUAYA
MARINA V. DIAZ1, 2, MARINA DOSOUTO1, 2, DANIEL BROWN1, FABIANA CAPITANIO3yMARCELO PÁJARO1
1Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina
correo electrónico: mdiaz@inidep.edu.ar
2Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (IIMyC),
Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP),
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina
3Instituto de Biodiversidad y Biología Experimental y Aplicada (IBBEA),
Universidad de Buenos Aires (UBA),
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina
RESUMEN. Se determinó el crecimiento y la condición nutricional de larvas de Engraulis anchoita en la Zona
Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). La condición se estimó a partir de la relación ARN/ADN estandari-
zada (RDs) del tronco muscular. El crecimiento se estudió calculando una tasa de crecimiento instantáneo sobre la base
de un modelo que incluye RDs y temperatura. Se calculó, además, el crecimiento de los otolitos midiendo el espesor
de los últimos tres incrementos completamente formados. Las muestras se obtuvieron en marzo de 2014. Los 12 lances
oblicuos que se realizaron con red Bongo y malla de 300 µm mostraron presencia de larvas en seis de ellos. Se las sepa-
ró a bordo y se fijaron en nitrógeno líquido. Posteriormente se las midió, se separaron las cabezas con un bisturí y se
liofilizaron los troncos musculares en forma individual (N =128). Se compararon dos secciones oceanográficas situa-
das sobre el margen sur y el margen norte de la ZCPAU (COSTAL I y II, respectivamente). La relación RDs de las lar-
vas evidenció una buena condición nutricional. No se observaron diferencias significativas en la condición o el creci-
miento entre ambas secciones. Se observó una correlación positiva entre el índice RDs y la talla, por lo que las com-
paraciones se realizaron considerando el estadio de desarrollo larval. El RDs para las larvas en preflexión en la COS-
TAL I fue 2,53 ± 1,29 (n =53) y 2,92 ± 1,22 (n =7) en la COSTAL II. Para las larvas en flexión fue 3,41 ± 1,07 (n =
22) y 2,91 ± 0,86 (n =32) en las secciones I y II, respectivamente. La elevada condición nutricional de las larvas de
anchoíta indica que las características ambientales que se observaron en marzo en el área de estudio serían apropiadas
para su crecimiento y supervivencia.
Palabras clave: Condición nutricional, relación ARN/ADN, crecimiento, Engraulis anchoita, larvas.
AUTUMN GROWTH AND CONDITION OF ANCHOVY LARVAE IN THE
ARGENTINE-URUGUAYAN COMMON FISHING ZONE
SUMMARY. The growth and nutritional condition of Engraulis anchoita larvae in the Argentine-Uruguayan
Common Fishing Zone (AUCFZ) were determined. The condition was estimated considering the standardized
RNA/DNA ratio (RDs) of the muscle trunk. Growth was studied calculating an instantaneous growth rate on the basis
of a model that includes RDs and temperature. Otoliths growth was also calculated measuring the thickness of the last
three fully formed daily increments. Samples were collected in March 2014. The 12 oblique tows performed with a
5
INTRODUCCIÓN
El estudio de la condición nutricional permite
evaluar el estado fisiológico individual de las lar-
vas de peces, que es reflejo de la situación
ambiental a la que han estado expuestas. Repre-
senta un instrumento útil para determinar dicho
estado en distintos ambientes y por consiguiente
para determinar zonas de crianza favorables.
Además, brinda herramientas para el manejo inte-
gral de una población sometida a explotación pes-
quera, aportando información que podría ser útil
para establecer áreas restringidas o períodos de
veda (Diaz et al. 2011). Diferentes índices han
sido desarrollados para evaluar la condición
nutricional en larvas de peces a nivel individual,
tisular y celular (Ferron y Leggett 1994). Estos
índices operan a diferente escala temporal, siendo
el celular el más sensible a cambios ambientales
a corto plazo y el individual el que brinda una
información más integrada de la influencia
ambiental sobre los cambios fisiológicos en las
últimas semanas. El índice ARN/ADN es un indi-
cador ecofisiológico muy utilizado en la actuali-
dad, que brinda información acerca del estado
fisiológico de las larvas en una escala temporal de
horas, dado que provee una medida de la capaci-
dad de biosíntesis celular. El principio teórico de
utilizar la relación ARN/ADN es considerar que
el número de células (y por lo tanto la cantidad de
ADN) es virtualmente constante en células somá-
ticas, mientras que el ARN presente en los tejidos
es directamente proporcional a la síntesis proteica
(Bailey et al. 1995; Clemmesen et al. 1997; Diaz
y Pájaro 2013).
El estudio del crecimiento diario de larvas de
peces representa una herramienta complementaria
a los índices de condición nutricional para deter-
minar el estado fisiológico de los organismos y
determinar la existencia de zonas favorables para
la supervivencia larval dentro de las áreas de cría.
El análisis de la microestructura de los otolitos es
la metodología utilizada para este fin (Baumann
et al. 2003; Brown et al. 2004). Dado que se ha
reportado una influencia del crecimiento larval en
el reclutamiento al stock de adultos por varios
autores para distintas especies de peces marinos
(Campana 1996; García et al. 2003; Takasuka et
al. 2007), el estudio del crecimiento diario pre-
senta un interés ecológico y pesquero.
La anchoíta, Engraulis anchoita (Hubbs y
Marini, 1935), representa el recurso de mayor
biomasa potencial en el Atlántico Sudoccidental.
Sus altas densidades y amplia distribución la con-
vierten en la especie pelágica de mayor importan-
cia ecológica, cumpliendo un rol clave en las
redes tróficas como alimento de varias especies
de valor comercial del Mar Argentino (Angelescu
1982; Hansen 2000). Es posible distinguir al
menos dos poblaciones de anchoíta en estas lati-
tudes: la bonaerense, situada al norte de los 42° S
frente a la Provincia de Buenos Aires; y la pata-
gónica, en la región comprendida entre los 42° S
y 46° S (Sánchez 1995). Las áreas de desove y
6MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019)
Bongo net 300 μm mesh size showed presence of larvae in 6 of them. They were separated on board and fixed in liquid nitrogen.
Afterwards, they were measured, heads dissected with a scalpel and muscle trunks individually lyophilized (N =128). Two oceanograph-
ic sections located on the southern margin and northern margin of the AUCFZ (COSTAL I and II, respectively) were compared. The
RDs ratio of larvae evidenced a good nutritional condition. No significant differences in the larval condition or growth between both
sections were found. A positive correlation between the RDs index and size was observed; thus, comparisons were made considering the
larval developmental stage. The RDs for pre-flexion larvae in COSTAL I was 2.53 ± 1.29 (n =53) and 2.92 ± 1.22 (n =7) in COSTAL
II. For larvae in flexion it was 3.41 ± 1.07 (n =22) and 2.91 ± 0.86 (n =32) in sections I and II, respectively. The high nutritional con-
dition of anchovy larvae indicates that the environmental characteristics observed in March in the study area would be appropriate for
their growth and survival.
Key words: Nutritional condition, RNA/DNA ratio, growth, Engraulis anchoita, larvae.
cría de estas poblaciones están relacionadas con
regiones caracterizadas por discontinuidades oce-
anográficas de la plataforma argentina (Pájaro et
al. 2008). La actividad reproductiva de la anchoí-
ta se inicia en el mes de septiembre en el sector
bonaerense y en octubre-noviembre se extiende
hacia el sur, cuando comienza la puesta de la
población patagónica, alcanzando su máximo en
el mes de diciembre (Sánchez 1995; Sánchez y
Ciechomski 1995).
Los objetivos de este trabajo fueron estimar la
condición nutricional y el crecimiento diario de
larvas de E. anchoita capturadas en los márgenes
de la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya
(ZCPAU), mediante el índice ARN/ADN y el
análisis de incrementos diarios en los otolitos,
respectivamente. Dichas variables se analizaron
espacialmente y los resultados se discutieron en
relación con la disponibilidad de presas potencia-
les (densidad de larvas nauplii de copépodos) y la
presencia de plancton gelatinoso como predado-
res y/o competidores de las larvas de anchoíta. Si
bien parte de los resultados aquí presentados
(índice RDs y su índice derivado Gpf) han sido
previamente reportados en Negri et al. (2016), en
este estudio se realiza una reinterpretación de los
mismos en relación con el crecimiento de las lar-
vas de anchoíta.
MATERIALES Y MÉTODOS
Recolección de muestras
El material utilizado provino de una campaña
de investigación en la ZCPAU, realizada entre el
26 y el 30 de marzo de 2014 a bordo del BIP
“Capitán Oca Balda”, denominada “Ambiente y
plancton en la Zona Común de Pesca en un esce-
nario de Cambio Climático”. Se realizaron 12
estaciones de plancton distribuidas en dos tran-
sectas perpendiculares a la costa (Figura 1). En
cada estación se obtuvieron, mediante arrastres
oblicuos desde las cercanías del fondo hasta la
superficie, muestras con red Bongo con malla de
7
DIAZ ET AL.: CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA
Figura 1. Distribución espacial de las estaciones de muestreo.
Figure 1. Spatial distribution of sampling stations.
W 61° 59° 57° 55° 53° 42°
41°
40°
39°
38°
37°
36°
35°
S
50 m 100 m 200 m
Argentina
Uruguay
Argentina
Océano Atlántico
Sudoccidental
3
1U
2U 3U
4U
5U
123456
6U
COSTAL II
COSTAL I
Río de la Plata
ò
N
300 µm de tamaño de poro, y Mini Bongo con
malla de 67 µm. De las primeras, se separaron
larvas destinadas al análisis de condición nutri-
cional y crecimiento diario, que fueron congela-
das a bordo en nitrógeno líquido y posteriormen-
te conservadas a -80 °C hasta su procesamiento.
El remanente de la muestra se fijó en formalde-
hído al 5%, y se calcularon las abundancias de
larvas y la presencia de plancton gelatinoso. Las
muestras obtenidas con Mini Bongo se fijaron en
formaldehído al 5% y se utilizaron para cuantifi-
car la densidad de estadios larvales de copépodos
(nauplii).
En cada estación oceanográfica se registraron
datos de profundidad, conductividad y temperatu-
ra del mar en toda la columna de agua mediante
la utilización de un CTD.
Procesamiento de las muestras
Las larvas fueron descongeladas en el labora-
torio, se las fotografió y se midieron las longitu-
des estándar (LS) al micrómetro empleando el
software Axio-Vision. A cada larva se le asignó
un estadio de desarrollo de acuerdo con la talla y
la flexión de la notocorda (Alheit et al. 1991). Se
consideraron larvas en preflexión a las menores a
8 mm de LS, larvas en flexión a aquellas entre
8-12,9 y larvas en postflexión a las de longitudes
mayores a 12,9 mm.
Se removieron las cabezas y conservaron en
alcohol etílico 96%, mientras que el tronco larval
fue liofilizado durante 24 h. Posteriormente, se
determinó el peso seco del tronco al microgramo
(PS) empleando una microbalanza Sartorius. Las
muestras fueron conservadas a -80 °C hasta su
procesamiento.
Condición nutricional
Para la obtención de los índices ARN/ADN se
utilizó el protocolo descripto por Caldarone et al.
(2001), junto con las modificaciones de Diaz y
Pájaro (2012), que se basa en la determinación de
las concentraciones de ácidos nucleicos por
espectro-fluorescencia. Se procedió en primer
lugar a la extracción de ácidos nucleicos median-
te la lisis celular por medio de Sarcosil Tris
EDTA 1% y agitación durante 1 h. Luego se llevó
a cabo una centrifugación durante 15 min a
13.400 rpm. Del sobrenadante obtenido de cada
larva se tomaron 100 µl, que se llevaron a un
volumen de 1.000 µl agregando 850 µl de Tris
EDTA Buffer y 50 µl de Bromuro de Etidio (0,1
mg ml-1), como fluorocromo. Las determinacio-
nes se realizaron empleando un espectro-fluoró-
metro Perkin Elmer (Ex: 360 nm y Em: 590 nm).
Se registraron dos lecturas para cada larva: una
inicial correspondiente a ácidos nucleicos totales,
y otra posterior correspondiente al ADN luego del
agregado de 50 µl de enzima ARNasa (RNasa A
de páncreas bovino Sigma R 6513) en una con-
centración de 20 U ml-1 e incubación durante 30
min a 42 °C. La diferencia entre estas dos lecturas
corresponde a la cantidad de ARN presente en
cada una de las larvas. La fluorescencia endógena
(antes de la adición de bromuro de etidio) resultó
insignificante, por lo que no se consideró en cál-
culos de concentraciones de ácidos nucleicos. De
acuerdo con estudios previos realizados emplean-
do larvas de la misma especie (Olivar et al. 2009;
Diaz et al. 2011), asumimos que la fluorescencia
residual era insignificante por lo que el paso que
incluye una digestión por medio de DNAsa fue
eliminado en las rutinas de laboratorio.
Para la determinación de la concentración de
ácidos nucleicos a partir de las fluorescencias obte-
nidas, se realizaron interpolaciones de una curva
de calibración elaborada previamente a partir de
concentraciones conocidas de ADN (ADN lamb-
da, digerido con Hind III, Roche 10236250001) y
ARN (ARN 16S-23S de Escherichia coli, Roche
10206938001) crecientes dentro de un rango apro-
piado. Esta curva se realizó diariamente, previo a
la medición de fluorescencia de las larvas, para
disminuir posibles errores instrumentales asocia-
dos al ambiente. A partir de las concentraciones de
ADN y ARN obtenidas se realizó el cociente
8MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019)
ARN/ADN (RD) para cada larva. La relación pro-
medio entre las pendientes de ADN y ARN de las
curvas de calibración fue de 2,69. Todos los valo-
res RD fueron estandarizados (RDs) de acuerdo
con el procedimiento descrito por Caldarone et al.
(2006), utilizando el valor de pendiente de referen-
cia de 2,4. A su vez, se estimó la tasa de crecimien-
to (G) para cada larva mediante el modelo RDs-T-
G desarrollado por Buckley et al. (2008):
G =0,145 × RDs + 0,0044 × T × RDs − 0,078
donde G es la tasa de crecimiento instantáneo y T
es la temperatura medida en el sitio de muestreo.
En este caso se utilizó la temperatura a 5 m de
profundidad por considerarla representativa del
hábitat de las larvas de anchoíta.
La performance de crecimiento (Gpf) es el
cociente entre la tasa de crecimiento observada y
la tasa de crecimiento alcanzada por cada larva
bajo condiciones óptimas del ambiente y alimen-
tación (Gmax). Dicho cociente proporciona una
medida objetiva de la condición larvaria (Buckley
et al. 2008). Debido a la falta de un modelo de
Gmax para E. anchoita, las tasas de crecimiento
de las larvas se compararon con una tasa de cre-
cimiento de referencia (Gref) de acuerdo con
Houde y Zastrow (1993), quienes establecieron
un modelo multiespecífico basado en 80 especies
marinas y estuarinas criadas bajo condiciones
óptimas de temperatura:
Gref =0,0106 × T − 0,0203
De este modo, los valores de la performance de
crecimiento mayores a uno (Gpf > 1) indican una
tasa de crecimiento superior a la obtenida bajo
condiciones óptimas.
Análisis de los otolitos
De cada cabeza conservada en alcohol etílico
96% se extrajeron los otolitos saggitae bajo lupa,
se montaron en un medio transparente y se seca-
ron durante 48 h hasta el análisis de la microes-
tructura. La observación en microscopio óptico se
realizó en el máximo aumento (1.000 X) con
aceite de inmersión. Se determinó la edad de cada
individuo, contando los incrementos de creci-
miento diario a lo largo del eje mayor del otolito,
desde el núcleo hasta el borde. El dato de edad
(Nº de incrementos diarios) se consideró válido
cuando las diferencias entre los otolitos del
mismo par eran menores al 10%. Las mediciones
se realizaron con un software de procesamiento
digital de imágenes (Brown et al. 2008). Se ajustó
un modelo lineal a los datos largo-edad mediante
el método de cuadrados mínimos; la pendiente de
la regresión se interpretó como la tasa de creci-
miento promedio de todos los ejemplares. Com-
plementariamente, y para obtener otro indicador
reciente de la condición de las larvas, se determi-
nó el crecimiento de los otolitos a partir de la
medición de los espesores de los últimos tres
incrementos completamente formados (EM3)
(Leonarduzzi et al. 2010), y se calculó una media
con su desvío para cada organismo.
Análisis estadístico
Los valores medios de RDs, Gpf y EM3 se
compararon entre ambas transectas (COSTAL I y
II) y entre estaciones dentro de cada transecta.
Las comparaciones se realizaron mediante un
ANCOVA para cada variable, utilizando la talla
de las larvas como covariable, para evitar diferen-
cias estadísticas artificiosas debidas a efectos
ontogénicos.
RESULTADOS
En general, la temperatura del mar en la super-
ficie y en el fondo disminuyó desde la costa
hacia el talud, excepto en los registros de super-
ficie de las estaciones sobre la plataforma de la
COSTAL II, donde varió alrededor de los 21 °C
9
DIAZ ET AL.: CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA
(Figura 2 A y B). En la COSTAL I, la temperatu-
ra superficial disminuyó desde 18,9 °C en la
costa hasta 12 °C en el talud; mientras que la
salinidad fue superior a 33,85 en toda la columna
de agua de las estaciones costeras. Por otra parte,
registros de salinidad inferiores a 32 fueron obte-
nidos en aguas superficiales de las estaciones 1U
a 5U, incrementándose desde la costa hacia
mayores profundidades (COSTAL II); valores
que se repitieron en el fondo de las estaciones
menos profundas (1U a 3U). Las secciones verti-
cales de la COSTAL II (Figura 2 A y C) mostra-
ron, en las estaciones de menor profundidad, la
presencia de agua superficial de baja salinidad
proveniente del Río de la Plata; en la plataforma
media (4U y 5U), la extensión subsuperficial de
Agua Subantártica; y al este del borde superior
del talud (6U), aguas de origen subtropical con
altas temperaturas y salinidad. En la COSTAL I
se evidenció el predominio de Agua Subantártica
de Plataforma (Lucas et al., 2005), con un míni-
mo relativo de salinidad en la plataforma central
(estación 4), flanqueado por aguas de salinidad
relativamente alta, superior a 33,85 en las esta-
ciones costeras (1 a 3) y en las cercanas al talud
(5 y 6) (Figura 2 B y D).
Se detectó la presencia de larvas de anchoíta en
8 de las 12 estaciones estudiadas (Tabla 1). Se
estudió la condición nutricional de las larvas
recolectadas en las seis estaciones oceanográficas
en las que se pudo colectar y congelar suficiente
material. Los valores obtenidos para las relacio-
nes RDs y Gpf de las larvas mostraron evidencias
de una buena condición nutricional en el área de
estudio. Se observó una correlación positiva entre
el índice RDs y la talla de los ejemplares (coefi-
ciente de correlación de Pearson r =0,26; p <
0,001; Figura 3). Por este motivo, se muestran los
10 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019)
Figura 2. Distribución vertical de temperatura y salinidad en las secciones COSTAL II (A y C) y COSTAL I (B y D).
Figure 2. Vertical distribution of temperature and salinity in sections COSTAL II (A and C) and COSTAL I (B and D).
1 2 3 4 5 6
1U 2U 3U 4U 5U 6U
1U 2U 3U 4U 5U 6U 1 2 3 4 5 6
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260
Distancia km()
Profundidad m()
Profundidad m()
C
A
100
80
60
40
20
0
100
80
60
40
20
0
D
B
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220
Distancia km()
31 33,5
33,7
34,2
35,3
36
34,1
33,7
33,7
33,7 33,85
21
18,5
21
18,5
18
14 10
14 10
valores medios para cada estadio de desarrollo
larval (Figura 4 A). Los resultados del ANCOVA
no evidenciaron diferencias significativas entre
las estaciones oceanográficas (F =0,45; p =0,81;
coeficiente de correlación con LS =0,18; p =
0,002) ni entre las secciones COSTAL I y II (F =
0,98; p =0,32; coeficiente de correlación con LS
= 0,18; p =0,001).
Los índices RDs correspondientes a las larvas
en preflexión de la COSTAL II y la COSTAL I
fueron respectivamente 2,92 ± 1,22 (n =7) y 2,53
± 1,29 (n =53). Asimismo, las larvas en flexión
alcanzaron valores de 2,91 ± 0,86 (n =32) en la
sección II y 3,41 ± 1,07 (n =22) en la sección I.
Los valores medios de la relación Gpf resulta-
ron mayores a 1, exceptuando las larvas en prefle-
xión de la estación 2 de la COSTAL I (Tabla 1;
Figura 4 B). De acuerdo con el ANCOVA, no se
observaron diferencias significativas entre esta-
ciones oceanográficas (F =0,42; p =0,83; coefi-
ciente de correlación con LS = 0,10; p =0,002) ni
entre las secciones COSTAL I y II (F =0,89; p =
0,34; coeficiente de correlación con LS =0,10; p
=0,001).
11
DIAZ ET AL.: CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA
Figura 3. Gráfico Boxplot de la relación ARN/ADN estanda-
rizada (RDs) en función de la longitud estándar (LS)
para larvas de Engraulis anchoita. Se indica el esta-
dio de desarrollo larval. Modificado de Negri et al.
(2016).
Figure 3. Boxplot of the standardized RNA/DNA ratio (RDs)
as a function of standard length (LS) for Engraulis
anchoita larvae. The larval developmental stage is
indicated. Modified from Negri et al. (2016).
Tabla 1. Valores medios de la densidad de larvas de anchoíta (L anch m-3), relación ARN/ADN estandarizada (RDs), performan-
ce de crecimiento (Gpf), media del espesor (mm) de los últimos tres incrementos diarios (EM3), rangos de fecha de eclo-
sión, densidad de larvas nauplii de copépodos (nauplii m-3) y presencia de zooplancton gelatinoso (+).
Table 1. Mean values of anchovy larvae density (L anch m-3), standardized RNA/DNA ratio (RDs), growth performance (Gpf),
mean thickness (mm) of the last three daily increments (EM3), hatching date ranges, density of copepods nauplii larvae
(nauplii m-3) and presence of shelly zooplankton (+).
Estación L anch m-3 RDs Gpf EM3 Fecha de eclosión Nauplii m-3* Presencia gelatinoso
1 4,92 2,70 1,03 2,38 ± 0,92 13/03-23/03 4.301
2 1,33 1,98 0,64 1,63 ± 0,39 21/03-23/03 1.532
3 6,53 2,77 1,06 1,59 ± 0,32 13/03-23/03 67 +
4 1,55 3,17 1,28 1,47 ± 0,34 15/03-21/03 486 +
5 0,02 4.560 +
3U 0,07 330
4U 0,43 2,93 1,16 2,37 ± 0,58 02/03-21/03 3.605
5U 3,18 3,00 1,20 2,68 ± 0,69 24/02-21/03 1.236
*Datos publicados en Negri et al. (2016) y Cepeda et al. (en evaluación).
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
LS (mm)
0
2
4
6
8
RDs
Flexión
Postflexión
Preflexión
Preflexión Flexión Postflexión
Los datos largo estándar-edad se representan
en un modelo lineal (Figura 5). La pendiente de la
relación (valor promedio de la tasa de crecimien-
to larval) fue de 0,4 mm día-1. La ordenada al ori-
gen fue de 4,1 mm, indicando la talla media de
depósito del primer incremento diario en los oto-
litos (edad cero).
Los valores medios de EM3 por larva se corre-
lacionaron positivamente con la edad (r =0,68; p
<0,01; Figura 6). Los valores medios de los espe-
12 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019)
Figura 6. Valores medios del espesor de los últimos tres
incrementos completos del otolito (EM3) con su des-
vío estándar en función de la edad (número de incre-
mentos diarios) para las larvas de Engraulis anchoi-
ta.
Figure 6. Mean thickness values of the last three complete
otolith increments (EM3) with their standard devia-
tion as a function of age (number of daily incre-
ments) for Engraulis anchoita larvae.
Figura 5. Modelo lineal ajustado a los datos longitud están-
dar (LS) versus edad (número de incrementos dia-
rios) para las larvas de Engraulis anchoita.
Figure 5. Linear model fitted to standard length data (LS) vs.
age (number of daily increments) for Engraulis
anchoita larvae.
Figura 4. Gráfico Boxplot de (A) la relación ARN/ADN
estandarizada (RDs) y (B) la performance de creci-
miento (Gpf) para cada sección oceanográfica: COS-
TAL II y COSTAL I. Sobre las barras se indican los
valores medios obtenidos para cada estadio larval de
Engraulis anchoita. Tomado de Negri et al. (2016).
Figure 4. Boxplot of (A) the standardized RNA/DNA ratio
(RDs) and (B) the growth performance (Gpf) for
each oceanographic section: COSTAL II and
COSTAL I. On the bars the mean values obtained for
each larval stage of Engraulis anchoita are indicat-
ed. Taken from Negri et al. (2016).
II I
0
2
4
6
8
RDs
3,41
2,53
2,91
3,64
2,92
Media
Mediana
Outlier
Máximo
Mínimo
II I
0
1
2
3
Gpf
1,42
0,93
1,15
1,54
1,15
COSTAL
A
B
Flexión
Postflexión
Preflexión
COSTAL
10 20 30 40
0
2
4
6
8
LS (mm)
10
12
14
16
18
20
Edad
0
LS (mm) = 0,40 ( día ) + 4,10mm (mm)
-1
R = 0,87
2
10 20 30 40
0
EM3
Edad
0
1
2
3
4
5
6
sores para cada estadio fueron 1,60 ± 0,48 mm
(preflexión), 2,58 ± 0,81 mm (flexión) y 3,17 ±
0,80 mm (postflexión).
No se hallaron diferencias significativas entre
los espesores de los incrementos de los otolitos
entre larvas de ambas transectas ( p =0,11). Sí se
detectaron entre las estaciones 1 y 4 de la sección
COSTAL I, donde los espesores más gruesos se
observaron en la estación más costera (Tabla 2).
Al graficar los EM3 en función de los valores
de RDs para cada organismo, no se halló una ten-
dencia definida entre ambas técnicas (Figura 7). El
índice RDs presentó un mayor espectro de valores,
mientras que el crecimiento del otolito exhibió un
rango más acotado de variación.
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos evidencian una buena
condición nutricional de larvas de anchoíta en el
área. No se observaron diferencias en la condi-
ción de las larvas colectadas en distintas zonas
dentro del área de crianza al comparar entre los
diferentes estadios de su desarrollo ontogenético.
13
DIAZ ET AL.: CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA
Tabla 2. Análisis de covarianza (ANCOVA) correspondiente al espesor de los últimos tres incrementos del otolito (EM3) de lar-
vas de Engraulis anchoita entre estaciones considerando la talla (LS) como covariante (A). Test de Tukey contrastando
las estaciones analizadas (B).
Table 2. Covariance analysis (ANCOVA) corresponding to the thickness of the last three otolith increments (EM3) of Engraulis
anchoita larvae between stations considering size (LS) as covariant (A). Tukey test comparing the stations analyzed (B).
A
F.V. SC Gl CM F P Coef.
Modelo 58,67 6 9,78 35,97 < 0,0001
Estación 7,87 5 1,57 5,79 0,0001
LS (mm) 18,67 1 18,67 68,67 < 0,0001 0,19
Error 41,32 152 0,27
Total 99,99 158
B
Estación Medias N E.E.
4 1,66 14 0,14 A
3 2,04 39 0,10 AB
4U 2,22 10 0,17 AB
2 2,31 2 0,38 AB
5U 2,34 76 0,07 AB
1 2,57 18 0,12 B
Test de Tukey: Alfa =0,05, DMS =0,75, Error =0,27, GL =152. Las letras mayúscula diferentes
indican medias significativamente diferentes (p >0,05).
Los valores obtenidos fueron similares a los
registrados para esta especie en estudios previos
realizados en verano (Clemmesen et al. 1997;
Diaz et al. 2016), aunque algo menores que los
registrados durante la primavera (Diaz et al.
2011) (Tabla 3). Los valores de Gpf, que propor-
cionan una medida objetiva de la condición lar-
varia, fueron en general mayores a uno, indican-
do una tasa de crecimiento mayor a la obtenida
bajo condiciones óptimas. Esto indica que las
condiciones del área estudiada serían óptimas en
cuanto a la disponibilidad de alimento. Sustenta
esta idea el hecho que los valores medios obte-
nidos para la relación RDs resultaron muy supe-
riores a los obtenidos para larvas del Género
Engraulis sometidas a condiciones de inanición
(Kono et al. 2003).
Es sabido que las larvas de peces que cuentan
con una disponibilidad de presas en calidad y
cantidad se garantizan una mayor tasa de creci-
miento y una condición nutricional mejor (Zeni-
tani et al. 2007). Diaz et al. (2016) detectaron
una relación positiva entre el índice RDs y la
abundancia de nauplii de copépodos, y una rela-
ción negativa entre dicho índice y el volumen de
zooplancton gelatinoso. Las larvas de crustáceos
de pequeña talla, principalmente de copépodos,
se registran en la bibliografía como alimento de
los primeros estadios de E. anchoita en la pobla-
ción bonaerense (Viñas y Ramírez 1996; Sato et
al. 2011). En referencia al plancton gelatinoso,
es considerado un depredador de las larvas de
peces (Alvariño 1985; Purcell 1985, 1991), prin-
cipalmente sobre aquellas que se encuentran en
peor condición nutricional y con menor capaci-
dad de escape. Adicionalmente, pueden existir
otras relaciones tróficas entre plancton gelatino-
so y larvas de peces, como la competencia por
alimento y espacio (Purcell y Arai 2001). Una
abundancia alta de zooplancton gelatinoso
podría dificultar la obtención del alimento de las
larvas de E. anchoita, disminuyendo así su con-
dición nutricional. En este estudio se observó
una baja densidad de larvas nauplii de copépo-
dos en coincidencia con altos índices RDs y la
presencia de zooplancton gelatinoso (estaciones
3 y 4; Tabla 1). Esto podría sugerir que las larvas
de anchoíta se alimentan en esas estaciones de
otras presas. Viñas y Ramírez (1996) han
demostrado que las larvas de anchoíta pueden
alimentarse también, aunque en menor medida,
de huevos de copépodos, tintínidos, dinoflagela-
dos, larvas de moluscos y diatomeas. Se requeri-
rán futuros estudios de las relaciones tróficas en
el área de estudio para establecer las tramas tró-
ficas que involucran a las larvas de anchoíta.
Con este fin, se planea realizar un estudio de isó-
topos estables de C y N como marcadores nutri-
cionales.
Los resultados de edad y crecimiento diario de
las larvas de anchoíta de este trabajo fueron simi-
lares a los registrados en estudios previos (Leo-
narduzzi et al. 2010; Brown et al. 2013). Dichos
autores estimaron tallas de depósito del primer
incremento alrededor de 4 mm y valores prome-
dio de tasa de crecimiento de 0,4 mm día-1. Las
diferencias detectadas entre las estaciones 1 y 4
dentro de la COSTAL I serían coincidentes con la
14 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (1): 5-18 (2019)
Figura 7. Valores medios del espesor de los últimos tres
incrementos completos del otolito (EM3) con su des-
vío estándar en función del índice de condición
nutricional ARN/ADN (RDs) para las larvas de
Engraulis anchoita.
Figure 7. Mean thickness values of the last three complete
otolith increments (EM3) with their standard devia-
tion as a function of the nutritional condition index
RNA/DNA (RDs) for Engraulis anchoita larvae.
26810
0
EM3
RDs
0
1
2
3
4
5
6
4
mayor temperatura y disponibilidad de alimento
cerca de la costa. La ausencia de variaciones
entre secciones con respecto a los EM3 es coinci-
dente con la homogeneidad entre los valores de
RDs y Gpf entre ambas secciones.
Diversos estudios han demostrado que el
efectivo bonaerense de anchoíta encuentra en
esta zona, principalmente durante la primavera,
condiciones apropiadas para su reproducción
(Bakun y Parrish 1991; Sánchez y Ciechomski
1995; Pájaro et al. 2008) así como también para
el crecimiento y la supervivencia de sus larvas
(Bakun y Parrish 1991; Bakun 1996). Apoyando
estas hipótesis, en este trabajo hemos observado
que la condición nutricional de las larvas de
anchoíta fue buena en todas las estaciones de
muestreo en las que se detectó la presencia de
larvas, indicando que las características ambien-
tales en el mes de marzo serían también apropia-
das para el crecimiento y supervivencia de las
mismas.
Estudiando el crecimiento diario de larvas de
anchoíta del área del frente térmico de marea del
litoral patagónico, Brown y Do Souto (2016)
observaron un crecimiento más rápido de los
ejemplares provenientes de una zona frontal,
con respecto a la zona de aguas homogéneas.
Dichos autores relacionaron este fenómeno con
una mayor abundancia de zooplancton alimento
de las larvas. Mediante el análisis de la condi-
ción nutricional de las larvas de la misma cam-
paña empleada por Brown y Do Souto (2016),
Diaz et al. (2016) detectaron mayores valores de
las tasas ARN/ADN en los ejemplares prove-
nientes de la zona frontal. De esta forma, dos
metodologías diferentes (la condición nutricio-
nal y el análisis de los otolitos) describirían un
mismo fenómeno.
La importancia de este tipo de estudios radica
en que permite determinar la existencia de zonas
favorables para el crecimiento y la supervivencia
de las larvas, brindando herramientas para el
manejo integral de una población sometida a
explotación pesquera. Si bien E. anchoita consti-
tuye un recurso poco explotado en la actualidad,
presenta una gran potencialidad pesquera para el
15
DIAZ ET AL.: CRECIMIENTO Y CONDICIÓN OTOÑAL DE LARVAS DE ANCHOÍTA
Tabla 3. Valores medios obtenidos en distintos estudios de la relación ARN/ADN (RD) empleando larvas del Género Engraulis.
Se indica el tipo de estudio, la especie y el estadio de desarrollo ontogénico. Tomado de Negri et al. (2016).
Table 3. Mean values obtained in different studies of the RNA/DNA ratio (RD) employing larvae of the Engraulis Genus. The
type of study, species and stage of ontogenic development are indicated. Taken from Negri et al. (2016).
Publicación Estudio RD Especie Estadio de desarrollo
Kono et al. (2003) Laboratorio 0,5 Engraulis japonicus Preflexión
Inanición
Clemmesen et al. (1997) In situ 2-3 Engraulis anchoita (Brasil) Flexión
Fin de primavera 2-3 Engraulis anchoita (patagonia) Preflexión
Kanstinger y Peck (2009) In situ 3 Engraulis encrasicolus Preflexión
Diaz et al. (2011) In situ 4,5 Engraulis anchoita (bonaerense) Preflexión
Primavera
Diaz et al. (2016) In situ 2,4 Engraulis anchoita (patagonia) Preflexión
Verano
Este trabajo In situ 2,6 Engraulis anchoita (ZCPAU) Preflexión
Otoño
futuro (Pastous Madureira et al. 2009). Por otra
parte, en 2011 se concretó la certificación de la
pesquería de la población bonaerense de anchoíta
(Acta Nº 31/2011 del Consejo Federal Pesquero),
y actualmente se discute su importancia como
especie piloto para aplicar el enfoque ecosistémi-
co en el manejo pesquero. Estos hechos refuerzan
la necesidad de realizar estudios interdisciplina-
rios tendientes a profundizar los conocimientos
sobre esta especie.
CONCLUSIONES
Tanto el análisis de la microestructura de los
otolitos como la condición nutricional evidencia-
ron resultados similares en referencia a la homo-
geneidad espacial.
La mayoría de los individuos analizados estu-
vieron en buena condición nutricional. Esto favo-
recería la supervivencia de las larvas de anchoíta
en el área.
La condición nutricional de las larvas y el cre-
cimiento de los otolitos se correlacionaron positi-
vamente con la talla de los ejemplares. Por consi-
guiente, es importante considerar la ontogenia de
las larvas al momento de realizar comparaciones.
AGRADECIMIENTOS
Los autores expresan su gratitud a María Delia
Viñas y Georgina Cepeda por los datos de densi-
dades de larvas nauplii de copépodos, al personal
perteneciente al Proyecto “Dinámica del Plancton
marino y Cambio Climático” por todo tipo de
colaboración brindada durante las campañas de
investigación y el procesamiento del material
empleado, a las autoridades del Instituto Nacional
de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP)
y al personal embarcado. Contribución INIDEP
Nº 2159.
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