MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
https://doi.org/10.47193/mafis.3512022010102
RESUMEN. La larvicultura de peces marinos en condiciones de laboratorio está influenciada
por factores como la densidad de cultivo, la nutrición, la calidad del agua, que afectan directamente
el crecimiento y la supervivencia. Este estudio tuvo como objetivo determinar el efecto de la den-
sidad de cultivo sobre el crecimiento, la supervivencia y el factor de condición de las larvas de
chita Anisotremus scapularis en condiciones de laboratorio. Las larvas se obtuvieron a partir del
desove natural de reproductores mantenidos en condiciones controladas. Se evaluaron cuatro den-
sidades de cultivo 5, 10, 15 y 20 larvas l-1. El ensayo se llevó a cabo durante 60 d a 19 °C en un
sistema estático compuesto por 12 tanques con una capacidad de 100 l cada uno. Los resultados no
mostraron diferencias significativas en las tasas de crecimiento específico, pero sí en la supervi-
vencia y el factor de condición (K). La densidad de cultivo de 10 larvas l-1 obtuvo el valor más alto
de K (2,14 ± 0,31) durante el experimento, por lo que se sugiere la misma como densidad de cul-
tivo inicial de chita.
Palabras clave: Cultivo larval, crecimiento, densidad larval, supervivencia, Perú.
Assessment of stocking density on growth and survival of Peruvian grunt Anisotremus
scapularis (Tschudi, 1846) larvae in laboratory
ABSTRACT. Marine fish larviculture under laboratory condition is influenced by factors such
as stocking density, nutrition, water quality, which affect directly growth and survival. This study
was aimed to determine the effect of stocking density on growth, survival and condition factor of
Peruvian grunt Anisotremus scapularis larvae reared in laboratory conditions. Fish larvae were
obtained by natural spawning of broodstock keep under controlled conditions. Four culture densities
of 5, 10, 15 and 20 larvae l-1 were tested. Larvae rearing were carried out for 60 d at 19 °C in a static
system consisting of 12 tanks with a capacity of 100 l each. Results showed significant differences
in the condition factor (K) and survival, but no such differences were detected in the specific growth
rate. Stocking density of 10 larvae l-1 obtained the highest K value (2.14 ± 0.31) during the experi-
ment; therefore, this value is suggested as the initial stocking density for Peruvian grunt.
Key words: Growth performance, stocking density, survival, larval rearing, Peru.
7
*Correspondence:
acastro@imarpe.gob.pe
Received: 19 May 2021
Accepted: 14 August 2021
ISSN 2683-7595 (print)
ISSN 2683-7951 (online)
https://ojs.inidep.edu.ar
Journal of the Instituto Nacional de
Investigación y Desarrollo Pesquero
(INIDEP)
This work is licensed under a Creative
Commons Attribution-
NonCommercial-ShareAlike 4.0
International License
Marine and
Fishery Sciences
MAFIS
ORIGINAL RESEARCH
Evaluación de la densidad de cultivo sobre el crecimiento y supervivencia de
larvas de chita Anisotremus scapularis (Tschudi, 1846) en laboratorio
ANGÉLICA CASTRO FUENTES*, NOEMI COTA, MELISSA MONTES yLILI CARRERA
Instituto del Mar del Perú (IMARPE), Esquina Gamarra y Gral. Valle, s/n, PO Box 22, Chucuito, Perú.
ORCID Angélica Castro Fuentes https://orcid.org/0000-0002-6616-5436, Noemi Cota https://orcid.org/0000-0001-8944-8159,
Melissa Montes https://orcid.org/0000-0002-6149-8709, Lili Carrera https://orcid.org/0000-0002-1570-142X
INTRODUCCIÓN
La chita Anisotremus scapularis (Tschudi,
1846) se distribuye desde Manta (Ecuador) hasta
Antofagasta (Chile) Isla Coco y Galápagos (Chi-
richigno y Cornejo 2001). Es una especie bento-
pelágica y carnívora e importante en la interac-
ción de las comunidades litorales marinas, ya que
utiliza recursos tróficos tanto de ambientes areno-
sos como rocosos (Iannacone y Alvariño 2009).
Pertenece a la Familia Haemulidae, estrechamen-
te relacionada con las familias Lutjanidae (par-
gos) y Sparidae (sargos y doradas) (Orrell et al.
2002, 2004; Tavera et al. 2012). Es valorada por
la calidad de su carne con un costo aproximado
en los supermercados de US$ 13,97 por kilo y en
los terminales pesqueros de US$ 8,57 el kilo, en
donde se comercializa fresca (PRODUCE 2017).
Los desembarques de esta especie han disminui-
do en los últimos años hasta llegar a 49 t (PRO-
DUCE 2020). En este sentido, el Laboratorio de
Cultivo de Peces del Instituto del Mar del Perú
(IMARPE) inició en 2013 las investigaciones
sobre el acondicionamiento de esta especie, obte-
niéndose el ciclo de vida en cautiverio (IMARPE
2015), el acondicionamiento y manejo de repro-
ductores en cautiverio (Carrera et al. 2018), la
descripción del desarrollo embrionario (Montes
et al. 2019) y el establecimiento de un protocolo
de cultivo larval (Castro et al. 2021). No obstante
estos primeros avances, el cultivo larval sigue
siendo escasamente dominado.
Durante la larvicultura de peces marinos en
condiciones controladas, existen muchos factores
que influyen sobre el crecimiento y supervivencia
(Houde 1975; Tucker 1998; Lazo 2000; Civera-
Cerecedo et al. 2004). Uno de ellos es la densidad
de siembra de huevos y/o larvas que pueden afec-
tar la calidad del agua, limitar el espacio y
aumentar la mortalidad (Sakakura y Tsukamoto
2002; Szkudlarek y Zakés 2007; Abdo de la Parra
et al. 2010). Se han realizado diversos estudios de
densidad de siembra con especies similares a la
chita, como en Lutjanus guttatus con 20 huevos l-1
(Boza-Abarca et al. 2008), 10 larvas l-1 en L.
argentimaculatu (Leu et al. 2003), 8,6 larvas l-1
en L. analis (Watanabe et al. 1998), 30 huevos l-1
en L. guttatus (Abdo de la Parra et al. 2010) y 20
huevos l-1 en Dentex dentex (Koumoundouros et
al. 2000), en los cuales se obtuvieron altas tasas
de crecimiento. Por otro lado, el estudio de la
condición nutricional o factor de condición per-
mite evaluar el estado fisiológico de las larvas,
que es reflejo de las condiciones de cultivo a las
que estuvieron expuestas (Diaz y Pájaro 2013).
Hasta la fecha no existen reportes sobre la densi-
dad de siembra para el cultivo larvario de la chita,
por lo que el objetivo del presente trabajo es
conocer los efectos de la densidad de cultivo en el
crecimiento, supervivencia y factor de condición
en larvas de chita A. scapularis en condiciones de
laboratorio.
MATERIALES Y MÉTODOS
Mantenimiento de reproductores y desove
Los reproductores de chita A. scapularis provi-
nieron del medio natural, fueron acondicionados
en dos tanques de fibra de vidrio de 2,5 m3a una
capacidad efectiva de 1,9 m3, conectados a un sis-
tema de recirculación de agua de mar (Carrera et
al. 2018) en el Laboratorio de Cultivo de Peces del
IMARPE. Los reproductores fueron mantenidos
con un foto y termoperiodo natural según los datos
registrados por la NOAA (National Oceanic and
Atmospheric Administration) para la zona de
Callao (Perú), obteniendo el desove cuando se
simularon los meses de primavera-verano. La cali-
dad del agua se monitoreó día por medio con un
multiparámetro portátil (YSIPro1020®) registran-
do la temperatura (18,83 ±0,20 °C), pH (7,79 ±
0,17), oxígeno disuelto (7,71 ±0,44 mg l-1) y por-
centaje de saturación (82,66 ±4,22%), mientras
8MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
que los productos nitrogenados como amonio total
(0,04 ±0,03 mg L-1), nitrito (0,76 ±0,33 mg L-1)
y nitrato (26,04 ±8,80 mg L-1), se registraron en
forma semanal. Los reproductores se alimentaron
con trozos de anchoveta Engraulis ringens cuatro
veces a la semana a una tasa de alimentación entre
4 y 5% de la biomasa total de cada tanque.
Los desoves ocurrieron de forma espontánea en
los tanques. Los huevos flotantes se colectaron uti-
lizando una malla de 500 µm y se colocaron en un
balde de 20 l con agua de mar filtrada y esteriliza-
da por luz ultravioleta (UV) por 30 min, para per-
mitir la decantación de los huevos no viables. Se
contabilizaron volumétricamente 25.520 huevos
viables (flotantes) que fueron colocados en un tan-
que de incubación de 700 l de volumen total llena-
do al 50% con agua de mar estéril (UV) en sistema
estático. La aireación estuvo provista por una pie-
dra difusora, el fotoperiodo se ajustó a 12 h luz :
12 h oscuridad (12 HL : 12 HO) y la temperatura
a 19 °C hasta su eclosión a las 48 h (Castro et al.
2021). Las larvas se mantuvieron en ese tanque
hasta la siembra en las unidades experimentales.
Cultivo larvario
Se utilizaron 15.000 larvas (0,32 ±0,01 cm de
longitud total y 0,002 ±0,001 g de peso seco) pro-
venientes de un solo desove. Las larvas fueron
trasladadas el día 1 después de su eclosión (DDE)
a 12 tanques de fibra de vidrio (0,60 m diámetro y
0,50 m altura) con un volumen efectivo de 100 l.
Se utilizó agua de mar (35 PSU) esterilizada por
UV. Los tanques fueron provistos de aireación
constante por medio de piedras difusoras y la ilu-
minación se realizó con luz blanca entre 915 y
1.100 lux. Durante los 10 primeros días de cultivo
se utilizó un fotoperiodo 24 HL : 00 HO y luego
se cambió a 12 HL : 12 HO hasta el final del expe-
rimento. La temperatura de la sala se mantuvo
constante mediante un sistema de aire acondicio-
nado. Diariamente se registraron la temperatura
(19,9 ±0,71 °C), pH (8,58 ±0,37), oxígeno
disuelto (7,33 ±0,46 mg l-1) y porcentaje de satu-
ración (80,53 ±4,68%), los cuales se mantuvieron
en el rango del cultivo de larvas reportado para la
Familia Sparidae (Elbal et al. 2004).
El cultivo larval se llevó a cabo en sistemas
estáticos (sin flujo de agua), iniciando con un
volumen de 60 l de agua de mar estéril y agre-
gando 10 l por día por los próximos cinco días de
cultivo. A los 6 DDE se bajó el nivel a 60 l con
un sifón y una malla de 100 μm y se procedió de
manera similar a lo descrito anteriormente hasta
los 10 DDE. Posteriormente, se realizaron
recambios de agua del 10 a 100% diario con
entrada y salida de agua hasta el final de la expe-
riencia (Tabla 1). Se utilizó la técnica de “agua
verde” (Skiftesvik et al. 2003; Sanaye et al.
2014; Hu et al. 2018; Wang et al. 2019), adicio-
nando a los tanques de cultivo las microalgas
Isochrysis galbana y Nanochloropsis oculata a
una concentración de 8 ×106 células ml-1 y 6 ×
107células ml-1, respectivamente. La alimenta-
ción de las larvas se inició el día 2 DDE al no
detectar la presencia del saco vitelino. Para ello,
se utilizaron rotíferos Brachionus plicatilis hasta
el 20 DDE, y luego se realizó el cambio de ali-
mento a Artemia hasta el 36 DDE, tiempo en que
se inicia la coalimentación o deshabituación del
alimento vivo al inerte (destete) con un alimento
microparticulado comercial (Otohime®), hasta
ser suministrado en su totalidad hasta final del
experimento (60 DDE). Los alimentos vivos uti-
lizados durante el experimento fueron enriqueci-
dos con Selco Expreso® según las indicaciones
del proveedor. La densidad del alimento vivo se
controló tres veces al día siguiendo el protocolo
de alimentación del laboratorio (Castro et al.
2021) (Tabla 1).
Diseño experimental
Se evaluaron cuatro densidades de cultivo:
D5 (5 larvas l-1), D10 (10 larvas l-1), D15 (15 lar-
vas l-1) y 20 (20 larvas l-1) con tres repeticiones
cada una. Para las determinaciones morfométri-
cas al inicio y al final del experimento, las mues-
9
CASTRO FUENTES ET AL.: DENSIDAD LARVAL DE CHITA ANISOTREMUS SCAPULARIS
tras de larvas se anestesiaron en una solución de
MS-222 a una concentración de 250 mg l-1
(AVMA, 2014). El peso seco (g) se estimó
siguiendo la metodología de Pepín (1995), y la
longitud total (cm) se determinó en un microsco-
pio Leica DM1000 LED con el software de aná-
lisis de imágenes LAS versión 4.3. La supervi-
vencia se evaluó al final y se calculó mediante la
fórmula:
Supervivencia (%) =
Larvas al final del experimento
Larvas al inicio del experimento
´100
Se calculó la tasa de crecimiento específico
(TCE) en relación a la longitud y peso de cada
tratamiento de densidad (De Oliveira et al. 2012;
Lugert et al. 2014) mediante:
donde TCE es la tasa de crecimiento específico
(%g d-1 y %cm d-1); ln es el logaritmo natural; Wtf
es la longitud/peso final y Wti es la longitud/peso
inicial.
El estado de condición por tratamiento se esti-
mó mediante el índice de Fulton (K) (Ricker
1975):
TCE (%) 100
(ln )WW-ln
t
tf ti
10 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
Tabla 1. Protocolo del cultivo larval de chita Anisotremus scapularis en condiciones de laboratorio. Iso: Isochrysis galbana (8 ×
106 células ml-1). Np: Nanochloropsis oculata (6 ×107células ml-1).
Table 1. Larviculture protocol of Peruvian grunt (Anisotremus scapularis) under laboratory conditions. Iso: Isochrysis galbana
(8 ×106cels ml-1). Np: Nanochloropsis oculata (6 ×107cels ml-1).
Días después Rotíferos Artemia Alimento Recambio de Volumen de Microalga
de la eclosión (ml-1) (ml-1) micro-particulado agua (% d-1) agua efectiva (l) Iso-Np (l)
0 0 60 0,4-1,6
2 1 0 70 0,4-1,6
3 1 0 80 0,2-0,8
4 1 0 90 0,4-1,6
5 2 0 100 0,2-0,8
6 2 50 60 0,8-3,2
7 2 0 70 0,8-3,2
8 2 0 80 0,8-3,2
9 2 0 90 0,4-1,6
10 3 0 100 0,4-1,6
11 3 10 100 0,8-3,2
12-14 3 20 100 1,6-6,4
15-16 4 30 100 1,6-6,4
17-20 4 0,5 40 100 1,6-6,4
21-25 3 1,0 70 100 0,8-3,2
26-30 0 2,0 100 100 0,4-1,6
31-35 0 3,0 100 100 0,2-0,8
36-40 0 2,0 Ad libitum 100 100 0,2-0,8
41-45 0 1,0 Ad libitum 100 100 0,2-0,8
46-60 0 0,0 Ad libitum 100 100 0
donde:
W: peso final (g);
L: longitud final (cm).
Análisis estadístico
El análisis estadístico fue realizado con el pro-
grama estadístico R (R Core Team 2019). Las
variables longitud, peso, TCE, K y supervivencia
de los diferentes tratamientos fueron comparados
estadísticamente con un análisis de varianza de
una vía (ANOVA), previo análisis de los supues-
tos de normalidad y homocedasticidad de varian-
zas con el test de Shapiro Wilk y Bartlett, respec-
tivamente. Si las variables no cumplieran estos
supuestos, se aplicó la prueba no paramétrica de
Kruskal-Wallis. Cuando se observaron diferen-
cias significativas, se aplicó la prueba post hoc de
Tukey en el caso de las variables como prueba
K 100
W
L3
paramétrica y de Mann Whitney como prueba no
paramétrica. Los valores expresados en porcenta-
je se transformaron en arcosen de su raíz cuadra-
da antes del ANOVA. El nivel de significancia
establecido para todos los análisis fue de 0,05.
RESULTADOS
En relación al peso y longitud no se encontra-
ron diferencias significativas (p >0,05) entre los
tratamientos (Tabla 2; Figura 1). La TCE en lon-
gitud (%cm d-1) no presentó diferencias significa-
tivas entre los tratamientos (p >0,05), mientras
que la TCE en peso (%g d-1) presentó diferencias
significativas (p <0,05), siendo el tratamiento
D20 significativamente diferente a los otros trata-
mientos (Figura 2).
La supervivencia fue significativamente dife-
rente entre los tratamientos (p <0,05). La mayor
supervivencia se obtuvo con los tratamientos D5 y
D10 siendo significativamente diferente (p <0,05)
11
CASTRO FUENTES ET AL.: DENSIDAD LARVAL DE CHITA ANISOTREMUS SCAPULARIS
Tabla 2. Parámetros biológicos de larvas de chita Anisotremus scapularis a diferentes densidades de cultivo (promedio ±des-
viación estándar; n =3). DDE: días después de la eclosión. Diferentes letras indican diferencias significativas (p <0,05).
Table 2. Biological parameters of Peruvian grunt (Anisotremus scapularis) larvae at different culture densities (mean ±standard
desviation; n =3). DDE: days after hatching. Different letters indicate significant differences (p <0.05).
Densidad de cultivo (larvas l-1)
D5 D10 D15 D20
Peso (g)
5 DDE 0,003 ±0,001 0,001 ±0,001 0,004 ±0,002 0,001 ±0,000
60 DDE 0,30 ±0,120 0,32 ±0,148 0,29 ±0,132 0,27 ±0,102
(n =30) (n =30) (n =30) (n =30)
Longitud (cm)
5 DDE 0,31 ±0,010 0,33 ±0,003 0,31 ±0,016 0,32 ±0,003
60 DDE 2,48 ±0,278 2,43 ±0,474 2,42 ±0,474 2,60 ±0,579
(n =30) (n =30) (n =30) (n =30)
Supervivencia (%) 24,58 ±17,58a 12,54 ±2,47ab 7,69 ±1,64b 5,52 ±1,27b
K 1,85 ±0,44a 2,14 ±0,62a 1,91 ±0,39a 1,64 ±0,68b
a los tratamientos D15 y D20 (Tabla 2). El factor
de condición también presentó diferencias signi-
ficativas entre los tratamientos (p <0,05). El tra-
tamiento que obtuvo el más alto K fue el D10; no
obstante, no se detectaron diferencias significati-
vas con el D5 y D15, pero sí con el tratamiento
D20 (Tabla 2).
DISCUSIÓN
La densidad de siembra en los peces marinos
puede afectar el crecimiento, supervivencia, fac-
tor de condición y tasa de crecimiento (Houde
1975; Tucker 1998; Montero et al. 1999). Asimis-
mo, se relaciona a la densidad como uno de los
factores determinantes en la larvicultura, porque
también afecta las interacciones sociales como
agresividad, jerarquía y canibalismo, lo cual da
como resultado variaciones en el tamaño, super-
vivencia y rendimiento del crecimiento en las
poblaciones de peces (Hatziathanasiou et al.
2002). La escala del cultivo (laboratorio o comer-
cial) puede verse también afectada por la densi-
dad de siembra larval (Álvarez-González et al.
2001; Conides y Glamuzina 2001; Hitzfelderg et
al. 2006; Benetti et al. 2008; Castro et al. 2019).
En el presente trabajo, las diferentes densida-
des de siembra larval afectaron el crecimiento,
supervivencia y el factor de condición. En tal sen-
tido, de las cuatro densidades evaluadas en el cul-
tivo de chita en condiciones de laboratorio, D5
registró la mayor supervivencia, aunque sin
observarse diferencias significativas con D10.
Aunque no se cuenta con reportes de superviven-
cia en esta especie, en espáridos como L. guttatus
a densidades de 27, 16 y 9 larvas l-1 se obtuvo una
supervivencia de 1,44, 1,45 y 2,82%, respectiva-
mente, a los 45 DDE (Abdo de la Parra et al.
12 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
Figura 1. Crecimiento en longitud (L, cm) de larvas de chita Anisotremus scapularis a diferentes densidades de cultivo. DDE:
días después de la eclosión.
Figure 1. Growth in length (L, cm) of Anisotremus scapularis larvae at different culture densities. DDE: days after hatching.
0 5,
1 0,
1,5
2 0,
2,5
3 0,
3,5
4 0,
DDE
Longitud total (cm)
Tratamientos
D5
D10
D15
D20
5 1015202530354045505560
2010). En larvas de Acanthopagrus zatus a densi-
dades de 17 larvas l-1 se obtuvo una supervivencia
de 14,6% a los 50 DDE (Leu y Chou 1996). En
otras especies como Lates calcarifer, la supervi-
vencia fue del 28% a una densidad de 20 larvas l-
1a los 20 DDE (Salama 2007). Estudios a mayor
escala en larvas de Sparus aurata a densidad de
60 larvas l-1 registraron una supervivencia de
39,31% a los 15 DDE (Parra y Yúfera, 2000),
mientras que Pousão-Ferrerra et al. (2003) con
densidades de 58,9 larvas l-1 a los 20 DDE obtu-
vieron una supervivencia de 19,4%. En larvas de
Argyrosomus regius con densidades de 50 y 100
larvas l-1 registraron supervivencias de 40,92 y
53,24%, respectivamente (Roo et al. 2010). En
peces planos como Paralichthys lethostigma,
densidades cultivo de 10, 20, 40 y 80 larvas l-1
exhibieron supervivencias de 7,6, 6,7, 6,6 y 6,8%,
respectivamente, hasta el 21 DDE (Daniels et al.
1996); mientras que larvas de Solea aegyptiaca a
50, 80, 110 y 140 larvas l-1 obtuvieron una super-
vivencia de 7,55, 8,53, 10,60 y 7,38%, respectiva-
mente, a los 36 DDE (Saleh et al. 2016).
Al final del presente ensayo (60 DDE) no se
encontraron diferencias significativas en la longi-
tud de los individuos entre los tratamientos, regis-
trándose el valor más alto alcanzado por A. sca-
pularis en el tratamiento de D20 (2,60 ±0,579
cm), el cual fue menor a las alcanzadas por Sti-
zostedion vitreurn (4,70 ±0,02 cm) con la misma
densidad a los 45 DDE (Fox y Flowers 1990),
Acanthopagrus zatus (2,00 ±1,50 cm) a densidad
de 17 larvas l-1 a los 50 DDE (Leu y Chou 1996),
y Lates calcarifer (0,76 cm) a densidad de 20 lar-
vas l-1 a los 20 DDE (Salama 2007).
En relación al incremento en peso, en el trata-
miento D10 se obtuvo un promedio de 0,32 ±0,14
g pero no se encontraron diferencias significativas
entre los otros tratamientos, por lo tanto, no hubo
influencia de la densidad en el peso de larva. Sin
embargo, en otros trabajos se observaron valores
más altos a lo reportado en menor tiempo, en los
cuales el peso no presentó diferencias significati-
vas en relación a la densidad, como en L. guttatus
que fue 1,35 ±0,95 g a 30 huevos l-1 (Abdo de la
Parra et al. 2010) al 46 DDE; en S. vitreurn se
13
CASTRO FUENTES ET AL.: DENSIDAD LARVAL DE CHITA ANISOTREMUS SCAPULARIS
Figura 2. Tasas de crecimiento especifico (TCE) en longitud (A) y peso (B) en el cultivo de larvas de chita Anisotremus scapu-
laris en diferentes densidades de cultivo.
Figure 2. Specific growth rates (TCE) in length (A) and weight (B) in the culture of Anisotremus scapularis larvae at different
culture densities.
3 1,
3 2,
3,3
3 4,
3 5,
3 6,
Tratamientos
TCE (%cm d )
-1
A
8
9
10
B
D5 D10 D15 D20
Tratamientos
D5 D10 D15 D20
TCE (%cm d )
-1
obtuvo un peso de 0,71 ±0,83 g al 45 DDE a 20
larvas l-1 (Fox y Flowers 1990) y en Dicentrar-
chus labrax se obtuvo 6,21 ±0,02 g al 22 DDE a
50 larvas l-1 (Hatziathanasiou et al. 2002).
Se sabe que las interacciones sociales y la
jerarquía de dominancia conducen a la supresión
de la ingesta de alimentos y limitan el crecimiento
en individuos subordinados (Montero et al. 2009).
Las larvas de mayor tamaño, tienden a consumir
más alimento, lo cual conduce a una tasa de creci-
miento muy alta. Alternativamente, las larvas más
pequeñas consumen menos alimento y pueden
participar en maniobras evasivas para evitar a los
peces dominantes, lo que resulta en alto gasto de
energía y crecimiento reducido (Xie et al. 2011).
En tal sentido, la tasa de crecimiento específico se
ve afectada por la disponibilidad de alimento y el
tamaño de la larva, como se evidenció en Pseu-
dosciaena crocea, la TCE (% d-1) fue de 8,2 ±0,1
a 42 DDE (Xie et al. 2011); en larvas de S. aurata
a 60 DDE con un fotoperiodo de 12 h luz y sin
flujo de agua, la TCE fue de 9,7 ±3,78 (Tandler y
Helps 1985); en Amphiprion clarkii, la TCE fue
de 6,38 ±0,4 a 23 °C al concluir la metamorfosis,
aproximadamente al 30 DDE (Ye et al. 2011). En
el presente trabajo, hubo diferencias en la TCE en
peso (%g d-1), siendo el tratamiento D20 (9,65 ±
0,43) el que alcanzó el mayor incremento durante
el experimento. En D. labrax, la TCE (%g d-1) fue
de 3,72 ±0,52 a una densidad de 20 larvas l-1
(Hatziathanasiou et al. 2002). En larvas de S.
aurata a densidades de 5 larvas l-1 la TCE fue de
0,01 a los 39 DDE (Soltan et al. 2015), mientras
que Eid et al. (2018) con densidades de 25 larvas
de S. aurata L-1 obtuvo una TCE de 0,04 a los 60
DDE. En cultivos masivos se ha obtenido una
TCE de 0,01 en larvas de Diplodus sargus a den-
sidades de 80 larvas l-1 (Guerreiro et al. 2010). En
relación a la TCE en longitud (%cm d-1) no pre-
sentaron diferencias entre los tratamientos, pero
estudios en espáridos con larvas de L. guttatus se
obtuvo un valor de 0,024 a los 26 DDE (Boza-
Abarca et al. 2008), menor a la densidad de 20 lar-
vas l-1 encontrado en este experimento.
El factor de condición es un indicador de las
condiciones nutricionales (Blackwell et al. 2000;
Cara et al. 2003; Froese 2006) a las que fueron
sometidas las larvas durante el ensayo, obteniendo
el tratamiento D10 el valor más alto de K =2,14 ±
0,62; sin embargo, no se han registrado estudios
previos del factor de condición en larvas de esta
especie. Al respecto, en larvas de S. vitreurn a una
densidad inicial de 20, 40 y 60 larvas l-1 el valor
de K fue de 0,63, 0,63 y 0,65, respectivamente
(Fox y Flowers 1990). En larvas de Lithognathus
lithognathus se obtuvo un valor de K de 1,19; en
larvas de Pagrus pagrus se obtuvo un valor de K
de 0,01 a los 35 DDE con una densidad de 20 lar-
vas l-1 (Andrade et al. 2012); en altas densidades
con larvas de S. aurata (80 larvas l-1) el valor de
K fue 0,03 a los 50 DDE (Faria et al. 2011).
En general, la menor densidad larval en culti-
vo está asociada con un mayor crecimiento en la
mayoría de las especies como A. regius, S. aura-
ta, P. pagrus, D. dentex, Rachycentron canadum,
y con parámetros de cultivo como la disponibili-
dad de alimentos y el espacio vital (Giménez y
Estévez 2008; Roo et al. 2010), mientras que la
alta densidad larval se asocia a tasas de creci-
miento más bajas principalmente debido a la
reducción del apetito, mayor comportamiento
agresivo, baja calidad del agua o aumento de la
competencia alimentaria (Roo et al. 2010). Por lo
tanto, la densidad larval de peces se encuentra
asociada a varios factores del cultivo, y sobre la
base de los resultados obtenidos en el presente
estudio en relación al factor de condición, se
recomienda que el cultivo larvario de la chita A.
scapularis sea realizado a una densidad inicial de
10 larvas l-1 en condiciones de laboratorio.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo de investigación fue finan-
ciado por el programa presupuestal N° 0094
Ordenamiento y Desarrollo de la Acuicultura, con
14 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
el proyecto “Acondicionamiento y Reproducción
de especies priorizadas chita Anisotremus scapu-
laris” del Instituto del Mar del Perú.
REFERENCIAS
ABDO DE LA PARRA MI, RODRÍGUEZ-IBARRA LE,
CAMPILLO-MARTÍNEZ F, VELASCO-BLANCO G,
GARCÍA-AGUILAR N, ÁLVAREZ-LAJONCHÈRE L,
VOLTOLINA D. 2010. Effect of stocking density
on survival and growth of larval spotted rose
snapper Lutjanus guttatus larvae. Rev Biol
Mar Oceanogr. 45 (1): 141-146.
ÁLVAREZ-GONZÁLEZ C, ORTÍZ-GALINDO S, DUMAS
S, MARTÍNEZDOMÍNGUEZ E, HERNÁNDEZ-
CEBALLOS D, GRAYEB-DEL ALAMO T, MORENO-
LEGORRETA M, PEÑA-MARTÍNEZ R. 2001.
Effect of stocking density on the growth and
survival of spotted sand bass Paralabrax mac-
ulatofasciutus larvae in a closed recirculating
system. J World Aquac Soc. 32 (1): 130-137.
ANDRADE CA, NASCIMENTO F, CONCEIÇÃO LE,
LINARES F, LACUISSE M, DINIS MT. 2012. Red
porgy, Pagrus pagrus, larvae performance and
nutritional condition in response to different
weaning regimes. J World Aquac Soc. 43 (3):
321-334.
[AVMA] AMERICAN VETERINARY MEDICAL ASSO-
CIATION. 2014. American Veterinary Medical
Association guidelines on euthanasia (former-
ly: report of the AVMA Panel on Euthanasia).
39 p.
BENETTI DD, SARDENBERG B, WELCH A, HOENIG
R, ORHUN MR, ZINK I. 2008. Intensive larval
husbandry and fingerling production of cobia
Rachycentron canadum. Aquac. 281 (1-4): 22-
27.
BLACKWELL BG, BROWN ML, WILLIS DW. 2000.
Relative weight (Wr) status and current use in
fisheries assessment and management. Rev
Fish Sci. 8 (1): 1-44.
BOZA-ABARCA J, CALVO-VARGAS C, SOLIS-ORTIZ
N, KOMEN J. 2008. Desove inducido y creci-
miento del pargo manchado Lutjanus guttatus,
en la Estación de Biología Marina de Puntare-
nas, Costa Rica. Cienc Mar. 34 (2): 239-252.
CARA JB, MOYANO FJ, CÁRDENAS S, FERNÁNDEZ-
DÍAZ C, YÚFERA M. 2003. Assessment of
digestive enzyme activities during larval
development of white bream. J. Fish Biol. 63
(1): 48-58.
CARRERA L, COTA N, LINARES J, CASTRO A, ORI-
HUELA L, SILVA E, MONTES M. 2018. Manual
para acondicionamiento y reproducción de
chita Anisotremus scapularis. Inf Inst Mar
Perú. 45 (2): 263-276.
CASTRO A, COTA N, MONTES M, CARRERA L.
2021. Protocolo del cultivo larvario de chita
Anisotremus scapularis en condiciones de
laboratorio. Inf Inst Mar Perú. 48 (1): 20-24.
CASTRO A, MONTES M, ORIHUELA L, LINARES J,
COTA N, CARRERA L, TOLEDO P, LAZO JP.
2019. Effect of stocking density on growth
and survival of fine flounder Paralichthys
adspersus (Steindachner, 1867) larvae. Lat
Am J Aquat Res. 47 (1): 1-8.
CHIRICHIGNO FN, CORNEJO UM. 2001. Catálogo
comentado de los peces marinos del Perú.
Callao: Instituto del Mar del Perú. 500 p.
CIVERA-CERECEDO R, ALVAREZ-GONZÁLEZ CA,
MOYANO-LÓPEZ FJ. 2004. Nutrición y alimen-
tación de larvas de peces marinos. En: CRUZ
SUÁREZ LE, RICQUE MARIE D, NIETO LÓPEZ
MG, VILLARREAL D, SCHOLZ U, GONZÁLEZ M,
editores. Avances en nutrición acuícola VII.
Memorias del VII Simposium Internacional de
Nutrición Acuícola. 16-19 Noviembre, 2004.
Hermosillo, Sonora, México.
CONIDES A, GLAMUZINA B. 2001. Study on the
early larval development and growth of the
red porgy, Pagrus pagrus with emphasis on
the mass mortalities observed during this
phase. Sci Mar. 65 (3): 193-200.
DANIELS HV, BERLINSKY DL, HODSON RG, SULLI-
VAN CV. 1996. Effects of stocking density,
salinity, and light intensity on growth and sur-
15
CASTRO FUENTES ET AL.: DENSIDAD LARVAL DE CHITA ANISOTREMUS SCAPULARIS
vival of southern flounder Paralichthys
lethostigma larvae. J World Aquac Soc. 27 (2):
153-159.
DEOLIVEIRA EG, PINHEIRO AB, DEOLIVEIRA VQ,
DASILVA AR, DEMORAES MG, ROCHA IR,
ROCHA IB, DESOUSA RR, COSTA FF. 2012.
Effects of stocking density on the performance
of juvenile pirarucu (Arapaima gigas) in
cages. Aquaculture. 370-371: 96-101.
DIAZ MV, PÁJARO M. 2013. Estudio de la condi-
ción nutricional de larvas de la población
bonaerense de anchoíta (Engraulis anchoita)
en relación con las características hidrográfi-
cas del área de crianza. Rev Invest Desarr
Pesq. 23: 107-123.
EID AE, ALI BA, ELGHAMRY AM, SALAMA F, EL-
NABY A, ASMAA S. 2018. Effects of replace-
ment of live food with dry diet on growth and
survival rate for seabream (Sparus Aurata)
Larvae. Egyp J Nut F. 21 (2): 573-581.
ELBAL MT, GARCÍA HERNÁNDEZ MP, LOZANO MT,
AGULLEIRO B. 2004. Development of the
digestive tract of gilthead sea bream (Sparus
aurata L.). Light and electron microscopic
studies. Aquaculture. 234: 215-238.
FARIA AM, CHÍCHARO MA, GONÇALVES EJ. 2011.
Effects of starvation on swimming perform-
ance and body condition of pre-settlement
Sparus aurata larvae. Aquat Biol. 12 (3): 281-
289.
FOX MG, FLOWERS DD. 1990. Effect of fish den-
sity on growth, survival, and food consump-
tion by juvenile walleyes in rearing ponds. T
Am Fish Soc. 119 (1): 112-121.
FROESE R. 2006. Cube law, condition factor and
weight-length relationships: history, meta-
analysis and recommendations. J Appl Ichthy-
ol. 22 (4): 241-253.
GIMÉNEZ G, ESTÉVEZ A. 2008. Effect of larval and
prey density, prey dose and light conditions on
first feeding common dentex (Dentex dentex
L.) larvae. Aquac Res. 39: 77-84.
GUERREIRO I, DEVAREILLES M, POUSÃO-FERREI-
RA P, RODRIGUES V, DINIS MT, RIBEIRO L.
2010. Effect of age-at-weaning on digestive
capacity of white seabream (Diplodus sargus).
Aquaculture. 300 (1-4): 194-205.
HATZIATHANASIOU A, PASPATIS M, HOUBART M,
KESTEMONT P, STEFANAKIS S, KENTOURI M.
2002. Survival, growth, and feeding in early
life stages of European sea bass (Dicentrar-
chus labrax) intensively cultured under differ-
ent stocking densities. Aquaculture. 205: 89-
102.
HITZFELDERG GM, HOLT J, FOX J, MCKEE D.
2006. The effect of rearing density on growth
and survival of cobia, Rachycentron canadum,
larvae in a closed recirculating aquaculture
system. J World Aquac Soc. 37 (2): 204-209.
HOUDE ED. 1975. Effects of stocking density and
food density on survival. growth and yield of
laboratory-reared larvae of sea bream
Archosargus rhomboidalis (L.) (Sparidae). J
Fish Biol. 7: 115-129.
HUJ, LIU Y, M AZ, QIN JG. 2018. Feeding and
development of warm water marine fish larvae
in early life. En: YUFERA, M. editor. Emerging
Issues in Fish Larvae Research. Cham:
Springer. p. 275-296.
IANNACONE J, ALVARIÑO L. 2009. Aspectos cuan-
titativos de la parasitofauna de Anisotremus
scapularis (Tschudi) (Osteichthyes,Haemuli-
dae) capturados por pesquería artesanal en
Chorrillos, Lima, Perú. Rev. Ibero-Latinoam
Parasitol. 68 (1): 56-64.
[IMARPE] INSTITUTO DEL MAR DEL PERÚ. 2015.
Ciclo de vida de la chita Anisotremus scapula-
ris. Serie de Divulgación Científica. Vol. 1. 1
(1). 20 p.
KOUMOUNDOUROS G, DIVANACH P, KENTOURI M.
2000. Development of the skull in Dentex
dentex (Osteichthyes: Sparidae). Mar Biol.
136 (1): 175-184.
LAZO J. 2000. Conocimiento actual y nuevas
perspectivas en el desarrollo de dietas para lar-
vas de peces marinos. En: CRUZ-SUÁREZ LE,
RICQUE-MARIE D, TAPIA-SALAZAR M, OLVE-
RA-NOVOA MA, CIVERA-CERECEDO R, edito-
16 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)
res. Avances en nutrición acuícola V. Memo-
rias del V Simposium Internacional de Nutri-
ción Acuícola. 19-22 Noviembre, 2000. Méri-
da, Yucatán, México.
LEU MY, CHEN IH, FANG LS. 2003. Natural
spawning and rearing of mangrove red snap-
per, Lutjanus argentimaculatus, larvae in cap-
tivity. Isr J Aquac. 55: 22-30.
LEU MY, CHOU YH. 1996. Induced spawning and
larval rearing of captive yellowfin porgy,
Acanthopagrus latus (Houttuyn). Aquaculture.
143 (2): 155-166.
LUGERT V, THALLER G, TETENS J, SCHULZ C, KRI-
ETER J. 2014. A review on fish growth calcula-
tion: multiple functions in fish production and
their specific application. Rev Aquac. 8: 30-42.
MONTERO D, IZQUIERDO MS, TORT L, ROBAINA L,
VERGARA JM. 1999. High stocking density
produces crowding stress altering some phys-
iological and biochemical parameters in gilt-
head seabream, Sparus aurata, juveniles. Fish
Physiol Biochem. 20: 53-60.
MONTERO D, LALUMERA G, IZQUIERDO MS,
CABALLERO MJ, SAROGLIA M, TORT L. 2009.
Establishment of dominance relationships in
gilthead sea bream Sparus aurata juveniles
during feeding: effects on feeding behaviour,
feed utilization and fish health. J Fish Biol. 74
(4), 790-805.
MONTES M, CASTRO AM, LINARES JF, ORIHUELA
LI, CARRERA LJ. 2019. Embryonic develop-
ment of Peruvian grunt Anisotremus scapu-
laris (Perciformes: Haemulidae). Rev Biol
Mar Oceanog. 54 (2): 166-173. doi:10.22370/
rbmo.2019.54.2.1881
ORRELL TM, CARPENTER KE, MUSICK JA, GRAVES
JE. 2002. Phylogenetic and biogeographic
analysis of the Sparidae (Perciformes: Per-
coidei) from cytochrome bsequences. Copeia.
2002 (3): 618-631.
ORRELL TM, CARPENTER KE. 2004. A phylogeny
of the fish family Sparidae (porgies) inferred
from mitochondrial sequence data. Mol Phy-
logenet Evol. 32 (2): 425-434.
PARRA G, YÚFERA M. 2000. Feeding, physiology
and growth responses in first-feeding gilthead
seabream (Sparus aurata L.) larvae in relation
to prey density. J Exp Mar Biol Ecol. 243 (1):
1-15.
PEPÍN P. 1995. An analysis of the length-weight
relationship of larval fish: limitations of the
general allometric model. Fish Bull. 93 (2):
419-426.
POUSÃO-FERREIRA P, SANTOS P, CARVALHO AP,
MORAIS S, NARCISO L. 2003. Effect of an
experimental microparticulate diet on the
growth, survival and fatty acid profile of gilt-
head seabream (Sparus aurata L.) larvae.
Aquacult Int. 11 (5): 491-504.
[PRODUCE] MINISTERIO DE LA PRODUCCIÓN.
2017. Anuario estadístico pesquero y acuícola.
[consultado 5 julio 2020]. http://ogeiee.
produce.gob.pe/index.php/shortcode/oee-
documentos-publicaciones/publicaciones-
anuales/item/825-anuario-estadistico-pesque-
ro-y-acuicola-2017.
[PRODUCE] MINISTERIO DE LA PRODUCCIÓN.
2020. Dato pesquero. [consultado 15 julio
2020]. https://www.produce.gob.pe/index.php/
shortcode/servicios-pesca/datero-pesquero.
R CORE TEAM. 2019. R: A language and environ-
ment for statistical computing. R Foundation
for Statistical Computing. Viena. https://www.
R-project.org/.
RICKER WE. 1975. Computation and interpreta-
tion of biological statistics of populations.
Bull Fish Res Board Can. 191: 382.
ROO J, HERNÁNDEZ CM, BORRERO C, SCHUCHARDT
D, FERNÁNDEZ-PALACIOS H. 2010. Effect of
larval density and feeding sequence on meagre
(Argyrosomus regius; Asso, 1801) larval rear-
ing. Aquaculture. 302: 82-88.
SAKAKURA Y, T SUKAMOTO K. 2002. Onset and
development of aggressive behavior in the
early life stage of Japanese flounder. Fish Sci.
68 (4): 854-861.
SALAMA AJ. 2007. Effects of stocking density on
fry survival and growth of Asian Sea Bass
17
CASTRO FUENTES ET AL.: DENSIDAD LARVAL DE CHITA ANISOTREMUS SCAPULARIS
(Lates calcarifer). J King Abdulaziz Univ Mar
Sci. 18: 53-61.
SALEH H, MOHAMMED R, ABOU-ZIED R, ALLAM S,
ALJILANY S. 2016. Impact of sex ratio and
stocking density on the induced spawning of
the Egyptian sole (Solea aegyptiaca; Cha-
banaud, 1927). Egyp J Aqua Biol Fish. 20 (1):
59-75.
SANAYE SV, DHAKER HS, TIBILE RM, MHATRE
VD. 2014. Effect of green water and mixed
zooplankton growth and survival in neon tetra,
Paracheirodon innesi (Myers, 1936) during
larval and early fry rearing. World Academy
of Science. Int J Biomed Eng Technol. 8 (2):
159-163.
SKIFTESVIK AB, BROWMAN HI, ST-PIERRE JF.
2003. Life in green water: the effect of
microalgae on the behavior of Atlantic cod
(Gadus morhua) larvae. En: BROWMAN HI,
SKIFTESVIK AB, editores. The big fish bang.
Proceedings of the 26th annual larval fish con-
ference. Bergen: Inst Mar Res. p. 97-103.
SOLTAN MA, SHAKER IM, ABD-ELLA MM, SOLI-
MAN ASM, DARWISH SI. 2015. Effect of early
weaning on growth and survival rate of gilt-
head seabream (Sparus aurata) larvae. Pro-
ceeding of the second international Confer-
ence on Biotechnology Applications in Agri-
culture, Moshtohor and Hurghada, 8-11 April
2014. Faculty of Agriculture, Benha Universi-
ty. J Anim Sci Biotechnol (poultry and fish).
49-60.
SZKUDLAREK M, ZAKĘŚ Z. 2007. Effect of stock-
ing density on survival and growth perform-
ance of pikeperch, Sander lucioperca (L.), lar-
vae under controlled conditions. Aquacult
Inter. 15 (1): 67-81.
TANDLER A, HELPS S. 1985. The effects of pho-
toperiod and water exchange rate on growth
and survival of gilthead sea bream (Sparus
aurata, Linnaeus; Sparidae) from hatching to
metamorphosis in mass rearing systems.
Aquaculture. 48 (1): 71-82.
TAVERA JJ, ACERO A, BALART EF, BERNARDI G.
2012. Molecular phylogeny of grunts
(Teleostei, Haemulidae), with an emphasis on
the ecology, evolution, and speciation history
of New World species. BMC Evol Biol. 12
(1): 57.
TUCKER JW. 1998. The future of marine fish cul-
ture. En: TUCKER JW. editor. Marine fish cul-
ture. Boston: Springer. p. 587-588.
WANG J, SHU X, WANG WX. 2019. Micro-ele-
mental retention in rotifers and their trophic
transfer to marine fish larvae: influences of
green algae enrichment. Aquaculture. 499:
374-380.
WATANABE W, ELLIS E, ELLIS S, CHAVES J, MAN-
FREDI C. 1998. Artificial propagation of mut-
ton snapper Lutjanus analis, a new candidate
marine fish species for aquaculture. J World
Aquacult Soc. 29 (2): 176-187.
XIE F, AIQ, MAI K, XUW, MAH. 2011. The opti-
mal feeding frequency of large yellow croaker
(Pseudosciaena crocea, Richardson) larvae.
Aquac. 311 (1-4): 162-167.
YEL, YANG SY, ZHU XM, LIU M, LIN JY, WU
KC. 2011. Effects of temperature on survival.
development, growth and feeding of larvae of
yellowtail clownfish Amphiprion clarkia
(Pisces: Perciformes). Acta Ecol Sin. 31 (5):
241-245.
18 MARINE AND FISHERY SCIENCES 35 (1): 7-18 (2022)