MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020). https://doi.org/10.47193/mafis.3312020061802
MARCACIÓN Y RECAPTURA DEL GATUZO (Mustelus schmitti) EN EL
ECOSISTEMA COSTERO BONAERENSE (ARGENTINA)
MARCELO PÉREZ1, 2, MATÍAS BRACCINI3yMARÍA B. COUSSEAU2
1Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina
correo electrónico: mperez@inidep.edu.ar
2Departamento de Ciencias Marinas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad Nacional de Mar del Plata (UNMdP), Funes 3350, B7602AYL - Mar del Plata, Argentina
3WA Fisheries and Marine Research Laboratories, 39 Northside Drive Hillarys, WA 6025 Australia
RESUMEN. El presente trabajo está referido a los primeros resultados obtenidos sobre marcado y recaptura en el
gatuzo, Mustelus schmitti, como medio para reconocer sus desplazamientos y migraciones en el Ecosistema Costero
Bonaerense (ECB). Este tiburón es relevante no solo por su gran abundancia a lo largo del ECB sino también por su
importancia comercial para la flota pesquera de arrastre argentina. Entre noviembre de 2010 y mayo 2011 se marcaron
2.483 ejemplares cerca de Monte Hermoso, dentro del sector marino conocido como “El Rincón”, utilizando como pla-
taforma una embarcación de la flota artesanal. Se logró recuperar 43 individuos entre 2010 y 2013. A partir del análisis
de los individuos recapturados se señalaron los patrones de movimientos, migración, distribución espacial y temporal
en el ECB, y además se discutieron y relacionaron dichos patrones con el ciclo de vida. Los resultados pusieron en evi-
dencia la utilización por parte del gatuzo de áreas extensas, mayoritariamente costeras, sin alta afinidad con áreas par-
ticulares. Este es el modelo tradicional propuesto para tiburones pequeños como el gatuzo. Sin embargo, la modalidad
reproductiva indicaría un ajuste al modelo señalado para grandes tiburones. Por lo tanto, el gatuzo en su comportamien-
to parece contener aspectos correspondientes a ambas modalidades con fidelidad por los sitios de reproducción pero
sin evidencias de filopatría.
Palabras clave: Marcas convencionales, Mar Argentino, patrones de movimiento, gatuzo, Mustelus schmitti.
TAG-RECAPTURE OF THE NARROWNOSE SMOOTH-HOUND (Mustelus schmitti)
IN BUENOS AIRES COASTAL ECOSYSTEM (ARGENTINA)
ABSTRACT. The present work refers to the first results obtained on tagging and recapture in the Narrownose
smooth-hound, Mustelus schmitti, along the Coastal Ecosystem off Buenos Aires Province (BCE) with the aim of
describing their migratory movements. This shark is relevant not only because of its high abundance throughout the
BCE but also for its commercial significance for the Argentine trawling fishing fleet. Between November 2010 and
May 2011 2,483 specimens were tagged in a marine sector known as “El Rincón”, near Monte Hermoso (Buenos
Aires Province), using an artisanal fishery vessel belonging to the local fleet as a platform. Fourty-three specimens
were recaptured between 2010 and 2013. From the recapture data collected in this study, patterns of movement,
migration, spatial and temporal distribution were established and related to the life cycle of the species. Our results
evidenced that both juveniles and adults make extensive use of coastal areas, exhibiting low levels of phylopatry. This
is the traditional model proposed for small sharks, such as the Narrownose smooth-hound. However, their reproduc-
tive aspects would indicate an adjustment to the model indicated for large sharks. Therefore, Narrownose smooth-
21
INTRODUCCIÓN
La utilización del marcado ha sido reconocida
como un valioso procedimiento para estudiar dis-
tintos aspectos poblacionales (Hilborn y Walters
1992). Esto incluye desde movimientos y migra-
ciones hasta la estimación de parámetros biológi-
co-pesqueros como el tamaño poblacional, creci-
miento somático, sobrevivencia y tasa de explo-
tación (Brownie et al. 1985; Pollock et al. 1991;
Hoenig et al. 1998a, 1998b). Existen distintos
tipos de marcas, siendo las convencionales las
más usadas dados su bajo costo y fácil aplica-
ción. Las marcas convencionales se definen
como aquellas que pueden identificarse visual-
mente en oposición a las que requieren algún
otro tipo de instrumental para su utilización
(marcas archivos, acústicas y satelitales). La uti-
lización de dichas marcas es una técnica extendi-
da internacionalmente para aportar información
relativa a desplazamientos y migraciones (Koh-
ler y Turner 2001).
Los escasos antecedentes disponibles sobre
resultados de la aplicación de esta técnica en
especies marinas de la Argentina están referidos
casi exclusivamente a peces óseos. Como antece-
dentes en peces cartilaginosos pueden señalarse
la marcación de gatuzo Mustelus schmitti Sprin-
ger, 1939 y el cazón (Galeorhinus galeus), acota-
da a la zona de Bahía Anegada-San Blas (Cuevas
et al. 2013), y de los actuales planes de marcación
de grandes tiburones, principalmente para el
moteado (Notorynchus cepedianus) y el cazón
(Irigoyen et al. 2015). En este trabajo se eligió
como especie objetivo al gatuzo por ser el tiburón
más abundante y el de mayor interés comercial
por parte de la flota pesquera argentina.
M. schmitti es un tiburón demersal-bentónico
que alcanza una longitud máxima de 94 cm
(Cousseau 1986; Menni et al. 1986; Cousseau y
Perrotta 2013). Es una especie endémica del
Atlántico Sudoccidental que se distribuye entre
22° S (Brasil) y 47° 45′ S (Argentina), desde
zonas costeras hasta los 120 m de profundidad
(Menni et al. 1986) (Figura 1). Al sur de los
34° S (límite entre Uruguay y Brasil) las princi-
pales concentraciones se encuentran en aguas de
las plataformas argentina y uruguaya correspon-
dientes a la Zona Común de Pesca Argentino-
Uruguaya (ZCPAU), en aguas de jurisdicción
provincial y en la plataforma bonaerense hasta los
42° S aproximadamente, por fuera de la ZCPAU
(Figura 1). Esta especie es capturada principal-
mente por parte de la flota argentina (alrededor de
4.000 t anuales durante los últimos años) en la
pesquería multiespecífica del área costera de la
Provincia de Buenos Aires.
Aunque no se ha realizado aún una evaluación
de stock formal de la especie para la totalidad de
su área de distribución en la Argentina, a partir
de 2011 y dentro del ámbito del área del Tratado
del Río de la Plata y su Frente Marítimo, se han
elaborado evaluaciones mediante modelos de
producción excedente. Como resultado, las bio-
masas estimadas indicaron un decrecimiento sos-
tenido (Cortés et al. 2016) y la biomasa total a
comienzos de 2016 fue entre un 43% y un 64%
menor con respecto al nivel correspondiente al
año inicial del período de evaluación (1983). El
gatuzo ha sido incorporado a la lista roja de la
Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN 2015) como especie “en peli-
gro”, con indicadores de disminución de la abun-
dancia en su área de distribución, con un impor-
tante impacto por efecto de la pesca en aguas de
Brasil y con la mención de la necesidad de enten-
22 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
hound behaviour would seem to include features corresponding to both modalities, i.e. with fidelity for the breeding sites albeit without
evidence of phylopathy.
Key words: Conventional tags, Argentine Sea, movement patterns, Narrownose smooth-hound, Mustelus schmitti.
der sus patrones migratorios para sugerir medi-
das pertinentes de ordenación pesquera (Massa et
al. 2006).
En trabajos previos, tanto a partir de datos bio-
lógicos colectados en campañas de investigación
como los originados a partir de muestreos de los
desembarques de las flotas comerciales, se han
discutido e hipotetizado los potenciales desplaza-
mientos del gatuzo vinculados con cambios esta-
cionales de la estructura poblacional y de los
parámetros reproductivos en la Argentina (Menni
et al. 1986; Cousseau et al. 1998; Massa et al.
2004; Cortés et al. 2011), Uruguay (Oddone et al.
2007; Pereyra et al. 2008) y Brasil (Vooren 1997).
En el marco del Programa “Pesquerías de Con-
drictios” del Instituto Nacional de Investigación y
Desarrollo Pesquero (INIDEP), se diseñó un plan
para la utilización de la técnica de marcado y
recaptura en el gatuzo con la finalidad de poder
reconocer patrones de movimiento de la especie
en el Ecosistema Costero Argentino-Uruguayo
(Pérez y Massa 2011). El presente trabajo es una
descripción de los resultados de dicho plan que
también son los primeros disponibles para esta
especie mediante la aplicación de la técnica de
marcas convencionales. A partir de 2016, y con
objetivos similares, se estableció en la ZCPAU un
plan de marcación de gatuzo conjunto entre
Argentina y Uruguay actualmente en desarrollo
(Silveira et al. 2018).
23
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 1. Distribución del gatuzo en el Atlántico Sudoccidental con detalle del área de trabajo en el litoral de la Provincia de
Buenos Aires, Argentina. Zona de marcado de ejemplares de gatuzo (triángulo) frente a Monte Hermoso, Provincia de
Buenos Aires, Argentina.
Figure 1. Narrownose smooth-hound distribution in the Southwestern Atlantic indicating the working area. Tagging area (tri-
angle) in front of Monte Hermoso, Buenos Aires Province, Argentina.
Brasil
Argentina
Uruguay
Distribución
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
Área de marcado
ZCPAU
Isobatas
50 m
100 m
200 m
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio
Características oceanográficas a lo largo de la
costa de la Provincia de Buenos Aires
En esta zona la temperatura es función de la
profundidad y de la latitud, con variaciones
importantes en el plano vertical, mientras que la
salinidad puede ser considerada como indicador
más conservativo para caracterizar las distintas
masas de agua presentes estacionalmente. Debido
a esto, las masas de agua se clasificaron según su
salinidad mediante el criterio de Lucas et al.
(2005):
- Mínima salinidad debido a la descarga del Río
de la Plata (0-33,0).
- Aguas características de baja salinidad de “El
Rincón” (30,0-33,3).
- Máxima salinidad, aguas dentro y boca del
Golfo San Matías (33,9-34,1) y área muy cos-
tera cercana al este de “El Rincón” (33,7-34,1).
- Aguas de plataforma continental (33,5-33,7).
Sistemas frontales
Acha et al. (2004) describieron los frentes pre-
sentes en el Mar Argentino y señalaron las carac-
terísticas particulares de las áreas frontales del
Río de la Plata y de “El Rincón”. El primero está
caracterizado por una fuerte estratificación verti-
cal con agua de baja salinidad originada por la
descarga del río en las capas más superficiales y
el agua salada en las capas más profundas en
forma de cuña. Se ubica al sur de Punta Rasa
(Provincia de Buenos Aires) entre los 35° S y
37° S. El segundo corresponde al sur de la Pro-
vincia de Buenos Aires, en la costa de “El Rin-
cón” (39° S a 41° S, profundidades menores a
40 m) con orientación norte-sur, y se caracteriza
por tener aguas homogéneas verticalmente debi-
do al forzante de las mareas, entre aguas diluidas
correspondientes a los aportes de los ríos próxi-
mos (Negro y Colorado) por “dentro” (inshore) y
aguas de alta salinidad originadas en el Golfo San
Matías por “fuera” (offshore).
Ecosistema Costero Bonaerense
Está definido por el sector bonaerense desde la
línea de costa hasta la isobata de 50 m de profun-
didad al este, y desde 34° S en el norte hasta los
42° S en el sur. Forma parte del mismo el área
denominada “El Rincón” cuya delimitación apro-
ximada es entre 38° 40′ S y 41° S. En este ecosis-
tema la fauna presenta características propias que
en el caso de los peces está dominada por los scié-
nidos y otras especies (algunas de peces cartilagi-
nosos como el gatuzo) que desde un punto de vista
comercial u operativo se conoce como “variado
costero”, sobre el cual desarrolla sus actividades
la flota pesquera costera fresquera marplatense
(Lasta et al. 2001).
Marcación de ejemplares y variables conside-
radas
Entre noviembre de 2010 y diciembre de 2011
se marcaron 2.483 ejemplares de gatuzo mayores
de 50 cm de longitud total, mediante marcas con-
vencionales tipo DART (Hallprint,PDS small
plastic tipped tags) con “cabeza” de plástico con
un largo del tubo de 10 cm. La metodología y
proceso de marcación en Monte Hermoso (Pro-
vincia de Buenos Aires, Argentina), en conjunto
con el plan de divulgación para la recuperación
de marcas, fueron presentados en Pérez et al.
(2014). En ese trabajo también se describen las
cuestiones operativas inherentes al proceso de
marcado, la descripción del origen de los reportes
de ejemplares marcados, el criterio de asignación
de posiciones (criterio de mínima distancia) y
fechas de recapturas mediante la utilización de
los Partes de Pesca en los que se detectaron mar-
cas en las plantas de procesamiento de pescado.
La marcación se realizó en cuatro campañas o
comisiones realizadas en noviembre de 2010
24 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
(1.199 individuos marcados) y en marzo, mayo y
diciembre de 2011 (599, 550 y 135 individuos
marcados respectivamente). De la totalidad de los
ejemplares marcados se dispuso del número de
identificación de la marca (Nro_marca), la fecha
en el que fue marcado como el día, mes y año
(Comisión: mes y año), la longitud total
(talla_cap_cm, variable continua), la posición de
marcado (Latitud y Longitud) y el sexo (Tabla 1).
Hasta diciembre de 2012 se habían recuperado
42 marcas. Luego en 2013 fue declarada una
marca adicional, por lo que el número total de
ejemplares recapturados fue de 43. No hubo nue-
vos reportes con posterioridad. De este total, 3
ejemplares no fueron considerados para este aná-
lisis debido a la carencia de las posiciones en las
declaraciones de recapturas respectivas. Por lo
tanto, la base de datos a analizar fue construida
con 40 ejemplares (Tabla 1). De cada ejemplar
recapturado se obtuvo: la posición asignada a
cada recaptura (Latitud y Longitud), el origen de
la declaración de la recaptura (Origen_recaptura
y origen_declar), la fecha asignada y el mes de
recaptura (mes_recaptura) (Tabla 1). A partir de
estos datos se estimaron las siguientes variables:
el tiempo de recaptura expresado en días (Tiem-
po_recaptura_días, variable continua), el rumbo
verdadero (rumbo, variable continua) expresado
en grados (de 0, rumbo Norte, a 360) y la distan-
cia (distancia, variable continua expresada en
millas náuticas) entre las posiciones de marcado y
de recaptura estimados mediante las funciones
bearingRhumb y distrumb del entorno estadístico
R (v 3.0.2) (R Core Team 2013) (Tabla 1). Ade-
más, la profundidad asignada a cada posición de
recaptura (Profundidad, variable continua) en
metros obtenida de una base de datos internacio-
nal (Becker et al. 2009; Scripps 2014). Por otra
parte, la velocidad de natación fue estimada como
la distancia entre la posición de marcación y la de
recaptura, dividida por el tiempo en libertad.
Mediante el test de Kolmogorov-Smirnov (KS)
se compararon las tallas al momento del marcado,
entre los individuos que fueron y no fueron recap-
turados. El test de Chi cuadrado se utilizó para
evaluar las diferencias en la proporción de sexos
del total de los individuos recapturados. Con el
test espacial de Rao (1967) se evaluó la uniformi-
dad en la distribución de las direcciones de des-
plazamiento o si existió alguna direccionalidad
sesgada, al utilizar Estadística Circular Estándar
(Zar 1999), mediante el mismo entorno estadísti-
co R.
Se consideró la temperatura superficial corres-
pondiente al día y posición de marcación y de
recaptura (ssts_marcado y ssts_recap, variables
continuas) con las que también se estimó la dife-
rencia entre ambas (gradiente de temperatura,
gradtemp, variable continua), disponibles en la
base de datos de la agencia gubernamental
NOAA de EE. UU. (NOAA 2014) (Tabla 1). Para
la caracterización de las masas de agua presentes
en la zona se estimó la salinidad de superficie
(sal_recap, variable continua) como un promedio
histórico mensual en una grilla de 0,5° de Latitud
y Longitud que incluyó las posiciones y el mes de
cada recaptura correspondientes a observaciones
realizadas en campañas de investigación del
INIDEP (INIDEP 2015). Dada la proximidad a la
costa y a la falta de observaciones en algunos
meses del año, no pudo asignarse un valor de sali-
nidad a tres marcas recuperadas, por lo tanto se la
consideró solo en la discusión.
Las relaciones entre las variables estimadas a
partir del marcado y recaptura (Tabla 1) se pre-
sentan en la Figura 2. Para detectar posibles rela-
ciones (agrupamiento) entre los individuos recu-
perados se realizaron análisis multivariados:
Agrupamiento Jerárquico Aglomerativo (Análisis
de cluster, agglomerative hierarchical clustering)
y Análisis de Componentes Principales (ACP).
En ambos fueron consideradas como variables
continuas el gradiente de temperatura (gradtemp),
el tiempo de recaptura, el rumbo, la profundidad
y la distancia. El Agrupamiento Jerárquico Aglo-
merativo fue realizado mediante la distancia
euclídea con las variables estandarizadas y el pro-
medio como enlace mediante la función agnes del
25
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
26 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Tabla 1. Variables analizadas a partir del marcado y recaptura. Comisión: mes correspondiente a la marcación, ssts_marcado: temperatura superficial (°C) en
la posición de marcado, ssts_recap: temperatura superficial (°C) de la posición asignada a cada recaptura, Tiempo_recaptura_días: tiempo de perma-
nencia (días) en el mar de cada ejemplar marcado, rumbo: rumbo (°) entre posición de marcado y la asignada a cada recaptura, distancia: distancia
(mn) punto a punto entre ambas posiciones sin considerar trayectorias, Profundidad: profundidad (m) correspondiente a la recaptura a partir de base
de datos internacional, talla_cap_cm: talla correspondiente a cada ejemplar al momento de la marcación, origen_declar: variable categórica adjudicada
a cada forma de declaración de cada marca, mes_recaptura: mes correspondiente con la fecha asignada a cada recaptura, sal_recap: salinidad super-
ficial asignada a la posición de recaptura.
Table 1. Variables analyzed from tagging and recapture. Comisión: tagging month, ssts_marcado: surface temperature (°C) in the tagging position,
ssts_recap: surface temperature (°C) at recapture position, Tiempo_recaptura_días: time (days) in liberty, rumbo: course (°) between the tagging and
each assigned recapture positions, distancia: distance (nautical miles) point-to-point between the two positions without considering trajectories,
Profundidad: depth (m) corresponding to the recapture from international database, talla_cap_cm: size corresponding to each specimen at tagging
time, sexo: sex, origen_declar: categorical variable to each form of tags declaration, mes_recaptura: month corresponding to the date assigned to
each recapture, sal_recap: surface salinity assigned to the recapture position.
Nro_marca Comisión ssts_marcado ssts_recap Tiempo_recaptura_días Origen_recaptura rumbo distancia Profundidad talla_cap_cm sexo origen_declar mes_recaptura sal_recap
104 mar-11 20,31 11,64 207 Acopiador MH 93,55 30,51 -11 62 2 4 10 33,98
147 mar-11 20,31 18,47 13 Pescador artesanal MH 237,47 6,82 -6 57 1 4 4 34,26
160 mar-11 20,31 18,90 7 Planta Pesquera 1 62,80 257,38 -21 50 2 3 3 32,79
222 mar-11 20,31 13,06 212 Acopiador MH 239,69 43,23 -2 55 2 4 10 32,88
223 mar-11 20,31 12,66 202 Planta Pesquera 2 63,68 274,96 -28 56 1 3 10 29,38
282 mar-11 20,31 17,08 27 Pescador deportivo 265,98 18,63 -7 61 2 1 4 34,74
294 mar-11 20,31 20,01 2 Pescador artesanal MH 268,46 17,55 -7 63 2 4 3 33,73
298 mar-11 20,31 18,47 13 Pescador artesanal MH 246,85 6,43 -6 51 1 4 4 34,26
310 mar-11 20,31 19,16 239 Acopiador MH 244,62 21,62 -10 56 1 4 11 32,99
346 mar-11 20,30 19,67 5 Pescador artesanal MH 249,96 10,43 -6 67 2 4 3 33,66
351 mar-11 20,30 19,04 20 Planta Pesquera 1 121,26 11,48 -10 56 2 3 4 34,19
388 mar-11 20,30 15,37 37 Pescador artesanal MH 260,71 14,87 -8 53 1 4 4 34,26
396 mar-11 20,30 17,00 34 Planta Pesquera 3 73,54 166,56 -20 63 1 3 4 33,70
402 mar-11 20,30 15,37 37 Pescador artesanal MH 260,09 14,78 -8 60 1 4 4 34,26
408 mar-11 20,30 19,94 602 Filetero 277,81 54,19 -6 55 1 2 11 NA
425 mar-11 20,30 12,66 201 Planta Pesquera 2 63,26 270,93 -28 57 1 3 10 29,38
493 mar-11 20,30 19,17 9 Planta Pesquera 1 82,05 46,78 -18 59 1 3 4 34,70
538 mar-11 19,60 19,17 5 Planta Pesquera 1 82,68 51,22 -18 51 1 3 4 34,70
604 mar-11 19,60 15,37 33 Pescador artesanal MH 255,38 9,93 -8 75 2 4 4 34,26
734 may-11 14,28 14,65 173 Pescador artesanal MH 243,47 36,66 -2 49 2 4 11 32,99
769 may-11 14,28 8,64 100 Pescador artesanal MH 263,26 20,99 -8 63 2 4 8 33,21
779 may-11 14,31 10,33 752 Pescador artesanal MH 266,53 28,27 -9 51 1 4 6 35,75
834 may-11 14,28 14,65 173 Pescador artesanal MH 242,24 37,22 -2 54 1 4 11 32,99
932 may-11 14,28 21,53 313 Pescador artesanal MH 312,47 4,83 -8 51 1 4 3 33,66
953 may-11 14,28 15,17 14 Planta Pesquera 2 64,14 283,32 -39 52 1 3 5 33,68
978 may-11 14,28 14,65 173 Pescador artesanal MH 240,57 38,32 -2 57 2 4 11 32,99
986 may-11 14,28 14,65 173 Pescador artesanal MH 240,57 38,32 -2 57 2 4 11 32,99
1073 may-11 14,49 11,13 90 Planta Pesquera 2 64,21 283,54 -39 48 1 3 8 33,18
1210 may-11 14,49 14,33 12 Planta Pesquera 2 165,70 121,06 -69 51 2 3 5 NA
1279 nov-10 15,91 19,15 20 Planta Pesquera 1 59,47 289,67 -23 61 1 3 11 30,24
1415 nov-10 15,91 17,18 172 Pescador artesanal MH 80,82 22,37 -10 53 1 4 4 34,19
1517 nov-10 15,93 19,07 32 Pescador artesanal MH 38,34 1,56 -10 55 2 4 12 33,80
1608 nov-10 15,93 16,92 156 Planta Pesquera 1 66,01 189,52 -8 53 2 3 4 NA
1754 nov-10 15,93 17,77 12 Pescador artesanal MH 275,85 6,60 -6 56 2 4 11 33,72
1990 nov-10 15,93 15,17 189 Planta Pesquera 2 63,85 278,28 -39 65 1 3 5 33,68
2020 nov-10 16,20 15,75 7 Pescador deportivo 77,52 37,83 -2 78 1 1 11 33,45
2026 nov-10 16,20 14,65 347 Pescador artesanal MH 241,37 43,00 -2 68 1 4 11 32,99
2074 nov-10 16,20 12,66 326 Planta Pesquera 2 63,36 275,20 -28 59 2 3 10 29,38
2188 nov-10 16,20 18,40 16 Pescador artesanal MH 263,33 7,51 -5 60 2 4 12 33,80
2426 nov-10 16,20 16,49 10 Planta Pesquera 1 64,36 219,24 -19 61 1 3 11 32,57
27
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 2. Relaciones entre variables estimadas a partir del marcado y recaptura. Comisión: mes correspondiente a la marcación,
ssts_marcado: temperatura superficial (°C) en la posición de marcado, ssts_recap: temperatura superficial (°C) de la
posición asignada a cada recaptura, Tiempo_recaptura_días: tiempo de permanencia (días) en el mar de cada ejemplar
marcado, rumbo: rumbo (°) entre posición de marcado y la asignada a cada recaptura, distancia: distancia (mn) punto a
punto entre ambas posiciones sin considerar trayectorias, Profundidad: profundidad (m) correspondiente a la recaptura
a partir de base de datos internacional, talla_cap_cm: talla (cm) correspondiente a cada ejemplar al momento de la mar-
cación, sexo, origen_declar: variable categórica adjudicada a cada forma de declaración de cada marca, mes_recaptura:
mes correspondiente con la fecha asignada a cada recaptura, sal_recap: salinidad superficial asignada a la posición de
recaptura.
Figure 2. Relationships between variables estimated from the mark-recapture. Comisión: tagging month, ssts_marcado: surface
temperature (°C) in the tagging position, ssts_recap: surface temperature (°C) recapture position, Tiempo_recap-
tura_días: time (days) in liberty, rumbo: course (°) between the tagging position and the one each recapture assigned,
distancia: distance (nautical miles) point-to-point between the two positions without considering trajectories,
Profundidad: depth (m) corresponding to the recapture from international database, talla_cap_cm: size (cm) correspon-
ding to each specimen at tagging time, sex, origen_declar: categorical variable to each form of tags declaration,
mes_recaptura: month corresponding with the date assigned to each recapture, sal_recap: surface salinity assigned to
the recapture position.
15 18 0 400 0 100 250 50 65 1,0 2,5 4,0
30 33 36
1,0 2,0 3,0
10 16 22
50 200
-70 -40 -10
1,0 1,4 1,8
4812
48121,0 1,4 1,8-70 -40 -1050 20010 16 221,0 2,0 3,0
15 18
0 400
0 100 250
50 65
1,0 2,5 4,0
Comisión
ssts_
marcado
ssts_recap
rumbo
distancia
Profundidad
talla_cap_
cm
sexo
origen_
declar
mes_
recaptura
sal_recap
30 33 36
Tiempo_
recaptura_
días
paquete de programas estadísticos R (R Core
Team 2013). El ACP fue realizado mediante la
función prcomp del mismo programa con las
variables logaritmizadas (logaritmo natural, aun-
que en todos los casos expresadas como log) y
estandarizadas. Aunque correlacionadas, se con-
servaron la profundidad, el rumbo y la distancia,
relevantes para la descripción de los desplaza-
mientos. La talla correspondió a la estimada al
momento del marcado, ya que en la mayoría de
los casos no se la declaró con la recaptura. Por lo
tanto, no se la consideró para estos análisis, pero
sí se la incluyó luego en la discusión. De todas
maneras, la talla no se correlacionó con ninguna
de las variables restantes (Figura 3).
Se construyó un Modelo Líneal Generalizado
(MLG) con distribución lognormal del término de
error, con la distancia como variable respuesta y
como explicativas, el resto de las consideradas en
los análisis anteriores. Fueron logaritmizadas las
variables continuas Tiempo_recaptura_días y
talla_cap_cm. Profundidad y rumbo no fueron
incorporadas debido a las correlaciones detecta-
das entre estas y la variable respuesta. Además de
los factores sexo y mes_recaptura, se incorporó
también el mes_marcado equivalente a la variable
Comisión (Tabla 1). Este modelo también fue
construido mediante el paquete de programas
estadísticos R (R Core Team 2013). El MLG dise-
ñado fue:
log(distanciai) =μ+sexoi+mes_marcadoi
+ mes_recapturai+ gradtempi
+log(Tiempo_recaptura_díasi)
+log(talla_cap_cm)i+ε
i
donde:
log(distanciai) =logaritmo natural de la distancia
(mn) entre la posición de marcado y la asignada
de recaptura para cada individuo i;
μ=constante del modelo;
εi=término de error del modelo.
Tiempos de permanencia
En aquellos casos cuya recaptura se produjo en
rumbos menores a 122°, y para evitar sesgos en
las trayectorias punto a punto que podrían atrave-
sar partes terrestres, se las forzó a pasar por dos
posiciones arbitrarias. La primera fue 39° S-
59° W considerada como la primera posición
dentro de la Zona Común de Pesca Argentino-
Uruguaya (ZCPAU). La restante fue un punto al
sur de la ciudad de Mar del Plata (38° 30′ S-57°
24′ W) para permitir “girar” las trayectorias debi-
do a la forma de la costa de la Provincia de Bue-
nos Aires. En función de este criterio se estima-
ron nuevamente las distancias correspondientes a
los 18 ejemplares recapturados en este rango de
rumbos, dentro y fuera de la ZCPAU. Luego las
distancias se consideraron proporcionales al
tiempo de recaptura.
RESULTADOS
Desplazamientos, distribución espacial y tem-
poral a partir de la recaptura de ejemplares
marcados
Debido a las dificultades propias del método de
marcado con marcas convencionales, es decir, la
posibilidad de pérdida inmediata de marcas, la
falta de reportes de marcas recuperadas y los efec-
tos de las mortalidades naturales y por pesca, los
modelos fueron ajustados con los individuos
recapturados (McGarvey y Feenstra 2002). El test
de KS manifestó una diferencia (p =2,44 10-7)
entre la distribución de tallas al momento de la
marcación de los individuos recapturados (40
individuos) respecto de aquellos no recapturados
(2.483 individuos). Esto fue debido posiblemen-
te al bajo número de recapturas. Por lo tanto,
como aporte, los análisis se realizaron bajo el
supuesto de representatividad de los individuos
recapturados.
28 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
29
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 3. Distribución y correlaciones entre las variables continuas disponibles en la base de datos. Ssts_marcado: temperatura
(°C) superficial posición de marcado, ssts_recap: temperatura (°C) superficial de la posición asignada a cada recaptura,
Tiempo_recaptura_días: tiempo de permanencia en el mar de cada ejemplar marcado, rumbo: rumbo (°) verdadero entre
posición de marcado y la asignada para cada recaptura, distancia: distancia (mn) punto a punto entre ambas posiciones
sin considerar trayectorias, Profundidad: profundidad (m) correspondiente a la recaptura obtenida a partir de base de
datos internacional, talla_cap_cm: talla correspondiente a cada ejemplar al momento de la marcación, gradtemp: dife-
rencias entre la temperatura (°C) asignada a la posición de marcado y la correspondiente a la recaptura, sal_recap: sali-
nidad superficial asignada a la posición de recaptura.
Figure 3. Distribution and correlations between continuous variables available in the database. Ssts_marcado: surface temper-
ature (°C) in the tagging position, ssts_recap: surface temperature (°C) recapture position, Tiempo_recaptura_días:
time (days) in liberty, rumbo: course (°) between the tagging position and the one each recapture assigned, distancia:
distance (nautical miles) point-to-point between the two positions without considering trajectories, Profundidad: depth
(m) corresponding to the recapture from international database, talla_cap_cm: size corresponding to each specimen at
tagging time, gradtemp: differences between the temperature (°C) assigned to the position of tagging and the correspon-
ding to the recapture, sal_recap: surface salinity assigned to the recapture position.
10 14 18 22 50 0
-5
150 20250 40 060 5
0,33 -0,20 0,02 -0,15
0,50
-0,14 0,17
0,05
-0,31 -0,25 -0,21 -0,02 -0,66
0,250,08
0,23 0,13
-0,01 -0,14 -0,18 -0,10
-0,71 -0,55 -0,06
-0,13 -0,66
0,02 0,39
0,120,69
0,07
-0,22 -0,39
-0,02
0,16
-0,18
10 14 18 22
50
0
-5
150
20 250
40
060
5
15 17 19
0
0
50
30 200
100
60
32 600
200
70
34 300
36
15 17 19 0 200 600 0 100 200 300 50 60 70 30 32 34 36
ssts_marcado
ssts_recap
Tiempo_
recaptura_
días
rumbo
distancia
Profundidad
talla_cap_cm
sal_recap
gradtemp
Hubo recapturas en 8 meses del año (marzo,
abril, mayo, junio, agosto, octubre, noviembre y
diciembre) aunque la mayor proporción corres-
pondió a los meses de primavera (18, entre octu-
bre y diciembre) y otoño (19, entre marzo y
mayo) (ver Figura 2). En invierno (agosto) se
recapturaron 2 individuos. No hay una clara rela-
ción entre el momento de marcación, el mes de
recaptura y el rumbo respecto del tiempo en liber-
tad transcurrido. Tampoco entre estas últimas
variables con la talla y el sexo de los ejemplares.
Las posiciones de recaptura de los 40 indivi-
duos marcados en Monte Hermoso en noviembre
de 2010, marzo y mayo de 2011, objeto de este
análisis, abarcaron el área costera, al este de Cabo
San Antonio, hasta la boca del Golfo San Matías,
aproximadamente entre 36° 30′ S y 41° 10′ S
(Figura 4). Las profundidades correspondientes a
las posiciones de las recapturas fueron estimadas
entre 2 (cercanas a la línea de costa) y 69 m, esta
última correspondiente al individuo recapturado
frente a la boca del Golfo San Matías. Puede
observarse también que, con excepción del últi-
mo individuo mencionado, el resto (39 indivi-
duos) fue recapturado en profundidades menores
a 50 m.
De los 40 individuos recapturados, 11 (27,5%)
lo fueron al norte o en zonas cercanas a la ciudad
de Mar del Plata (Zona Norte) (Figura 4). El resto
lo fue en áreas cercanas a Monte Hermoso (Zona
Sur), un caso dentro de la Ría de Bahía Blanca y
un caso frente a la boca del Golfo San Matías
(Figura 4). El número y el porcentaje del total de
las recapturas también se estimó considerando
como unidad espacial el rectángulo estadístico de
un grado de Latitud por uno de Longitud (RE)
(Tabla 2). El RE con mayor número de recapturas
(21; 52,5 % del total) fue el 3961 dentro de la
Zona Sur (“El Rincón”). El siguiente en cuanto a
las recapturas fue el 3960 (3; 7,5%). En el norte,
fueron el 3655 (4; 10%) y el 3755 (3; 7,5%)
(Figura 5).
30 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 4. Posiciones asignadas a cada recaptura según el mes de marcación, noviembre de 2010 (Nov-10), marzo de 2011
(Marzo-11) y mayo de 2011 (Mayo-11). La línea continua gris representa la isobata de 50 m de profundidad.
Figure 4. Positions assigned to each recapture according to the tagging month, November 2010 (Nov-10), March 2011 (Marzo-
11) and May 2011 (Mayo-11). The solid gray line represents the 50 m isobath.
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
Nov-10
Marzo-11
Mayo-11
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
31
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Tabla 2. Número y porcentaje de individuos recapturados totales por rectángulo estadístico de un grado de Latitud por uno de
Longitud (RE).
Table 2. Number and percentage of total recaptured individuals by statistical rectangle of one degree of Latitude by one of
Longitude (RE).
RE recaptura Número de recapturas % recapturas
3655 4 10,0
3755 3 7,5
3756 2 5,0
3757 1 2,5
3857 1 2,5
3860 3 7,5
3862 1 2,5
3960 3 7,5
3961 21 52,5
4160 1 2,5
Total 40 100,0
Figura 5. Posiciones de recapturas por rectángulo estadístico (RE) según el mes de marcación. Los RE sin recapturas figuran en
blanco.
Figure 5. Positions of recaptures by statistical rectangle (RE) according to the tagging month. The RE without recaptures are
contained in white.
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
Nov-10
Marzo-11
Mayo-11
RE
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
Existen principalmente dos tendencias mayori-
tarias en los rumbos; menores a 100° (con mayo-
ría de valores entre 50° y 100°), y aquellos entre
225° y 300° (Figura 6). En función de este crite-
rio se calcularon los promedios de 68,5° (rumbo
ENE) y 254° (rumbo OSO). De los 40 individuos
recapturados, 17 (43%) correspondieron a rum-
bos promedio ENE. 20 individuos (50%) fueron
recapturados con rumbo OSO y los tres ejempla-
res restantes lo fueron en otros rumbos.
El rango de distancias de recaptura, estimadas
punto a punto entre la posición de marcado y la de
recaptura, fue entre 1,56 y 289,67 mn, equivalentes
a 2,89 y 536,46 km, respectivamente. Las mayores
distancias correspondieron a rumbos ENE, aunque
estuvieron subestimadas debido a la imposibilidad
de determinar la trayectoria de cada ejemplar entre
el lugar de marcación y las posiciones de recaptu-
ras correspondientes a la Zona Norte, ya que nece-
sariamente los individuos debieron ir hacia el este
y “rodear” la costa de la provincia de Buenos
Aires. Con una trayectoria supuesta, considerando
una poligonal entre la posición de marcado, el
extremo este de la provincia como punto geográfi-
co y las posiciones de recaptura, la mayor distancia
estimada fue 580 km.
Los tiempos de recaptura variaron entre 2 y 752
días. Hasta los 400 días se recapturaron ejempla-
res en ambos rumbos promedio. Los dos ejempla-
res con mayores tiempos de recaptura (602 y 752
días) fueron machos, cuyas distancias de recaptu-
ras fueron menores a 55 mn, con posiciones que
correspondieron a rumbos OSO (Figura 7).
Para conocer el potencial efecto del momento
de la marcación (noviembre 2010 y marzo y
mayo 2011) respecto de las posiciones y tiempos
de recaptura, se graficaron los tiempos de recap-
tura expresados en días correspondientes a los
individuos marcados en noviembre de 2010
(Figura 8 A). Se recapturaron individuos en un
32 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 6. Relación entre el rumbo y la distancia. Ambas estimaciones consideradas entre la posición de marcado y recaptura.
Figure 6. Relationship between the course and the distance. Both estimates considered between the tagging and recapture posi-
tion.
350
300
250
200
150
100
50
0
Distancia (mn)
Rumbo (°)
300250
200
50
0 100 150
rango de 7 a 347 días de permanencia en libertad.
Existieron casos con pocos días (entre 7 y 32) y
con muchos (más de 100) recapturados tanto al
norte de Mar del Plata como en la zona cercana a
Monte Hermoso. Para los marcados en marzo de
2011, se observa un patrón similar (Figura 8 B).
Los tiempos de recaptura fueron entre 2 y 602
días similares en ambas zonas. Los marcados en
mayo 2011 presentan la misma tendencia que en
los casos anteriores, se observan dos ejemplares
con características particulares, uno con el mayor
tiempo de recaptura (752 días) y el único ejem-
plar recapturado frente al norte del Golfo San
Matías con 12 días de permanencia en libertad
(Figura 8 C).
Respecto de la velocidad de natación, para dis-
minuir la variabilidad debido a la imposibilidad
de medir la trayectoria en aquellos casos de
recapturas al norte o frente a la costa de Mar del
Plata, la estimación de velocidades se realizó sin
ellos (subconjunto remanente de 29 individuos).
En este subconjunto, el rango de velocidades
estuvo comprendido entre 0,03 y 19 km día-1, con
un promedio de 3,1 km día-1. Sin embargo, en dos
casos con los menores tiempos de recaptura (2 y
7 días) que fueron considerados de alta confiabi-
lidad en la declaración de la fecha y posición
(pescador artesanal de Monte Hermoso y de un
pescador deportivo), la estimación fue de 16 y 10
km día-1 respectivamente. Las mayores velocida-
des estimadas (19 km día-1), correspondieron a
un macho y una hembra con la misma talla
(51 cm). Las menores (0,03 y 0,07 km día-1) tam-
bién correspondieron a dos machos de la misma
talla. De los 29 individuos solo 6 desarrollaron
velocidades superiores a los 3,5 km día-1. Con el
resto fueron menores a 1,3 km día-1.
Los individuos marcados en noviembre fueron
recapturados en casi las mismas condiciones de
temperatura superficial en la que fueron marca-
33
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 7. Distancia y rumbo (eje secundario), entre la posición de marcado y recaptura, versus tiempo de recaptura.
Figure 7. Distance (mn) and course (secondary axis), between the tagging and recapture position, versus recapture time.
350
300
250
200
150
100
50
0
Distancia (mn)
350
300
250
200
150
100
50
0
Rumbo (°)
800
600
Tiempo de recaptura (días)
0200 400
Rumbo (°)Distancia (mn)
dos. Los marcados en mayo y marzo fueron
recapturados en zonas con menores temperaturas
superficiales respecto de las imperantes al
momento de la marcación (Figura 9), con la
excepción de un individuo marcado en mayo que
fue recapturado frente a Monte Hermoso muy
cerca de la costa, con temperaturas muy superio-
res a la correspondiente al momento de la marca-
ción (Nro_marca 932, Tabla 1).
Las recapturas en aguas de baja salinidad de
superficie, tanto en “El Rincón” como en el área
de descarga del Río de la Plata, indican que los
individuos fueron recapturados en áreas “fronta-
les” (Figura 10). El resto mayoritariamente fue
recapturado en altas salinidades correspondientes
a aguas costeras de “El Rincón” y con influencia
de aguas del Golfo San Matías. En la Tabla 1
puede observarse que al ejemplar recapturado en
la boca del Golfo San Matías, no pudo asignársele
una salinidad de superficie. Sin embargo, en fun-
ción de lo descripto por Lucas et al. (2005) y
Matano et al. (2014), en dicha zona también se
encontrarían dos masas de agua, una de alta sali-
nidad superficial correspondiente al Golfo San
Matías por el oeste y por el este Aguas de Plata-
forma Continental.
34 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 8. Posiciones de recaptura y días de permanencia en el mar de los individuos marcados en noviembre de 2010 (A), en
marzo (B) y en mayo de 2011 (C).
Figure 8. Recapture positions and days in liberty at sea of individuals tagged in November 2010 (A), March (B) and May 2011
(C).
Marzo-11
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
Nov-10
Mayo-11
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
AB
C
Análisis Multivariado
El dendrograma o cluster con las agrupaciones
de los registros de la Tabla 1 al considerar las
variables continuas gradiente de temperatura
(gradtemp), el tiempo de recaptura, el rumbo, la
profundidad y la distancia, indica que aunque
pueden establecerse distintos grupos según las
diferencias entre ellos (4 a 6), se consideraron 6
para su caracterización (Figura 11). Para el ACP
se realizó una primera corrida en la que se estimó
la varianza acumulada explicada por cada com-
ponente detectada. Las primeras tres componen-
tes explicaron el 86% de la varianza. En una
segunda corrida se descartaron las componentes
4 y 5. En ese caso, las primeras dos explicaron el
82%. Las variables rumbo y Profundidad resulta-
ron inversamente correlacionadas, esperable
según los resultados de la Figura 2. La Profundi-
dad estuvo altamente correlacionada con la dis-
tancia, mientras que fue muy baja la correlación
entre estas dos últimas variables con el tiempo de
recaptura y el gradiente térmico. A mayores rum-
bos (OSO, 254° promedio), correspondieron
menores distancias y profundidades y viceversa.
Además, estas tres variables no estarían lineal-
mente vinculadas con el gradiente de temperatura
y el tiempo de recaptura. Por lo tanto, las distan-
cias no estarían en relación con “cambios” impor-
tantes en las temperaturas de marcado y recaptu-
ra, mientras que sí lo estarían con el rumbo y la
profundidad.
Para caracterizar los distintos Grupos (1 a 6),
se incorporó dicha agrupación como variable
categórica al ACP (Figura 12). Los Grupos pro-
ducto del dendrograma se caracterizaron por:
- G1: altos tiempos de recaptura y gradientes tér-
micos (registros 1 y 4).
- G2: cercanía al lugar de marcación (bajas dis-
tancias recorridas) y bajas profundidades, con
rumbo mayoritario OSO (registros 2, 6, 7, 8, 9,
10, 12, 14, 19, 20, 21, 22, 23, 26, 27, 34, 37 y
39).
35
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 9. Boxplot con las diferencias entre la temperatura de captura y recaptura (gradtemp) según el mes de marcación.
Figure 9. Boxplot differences between capture and recapture temperature (gradtemp) according to the tagging month.
5
0
-5
Nov-10 Marzo-11 Mayo-11
Gradtemp
- G3: rumbos distintos a los mayoritarios corres-
pondientes con el G2 y G4. Profundidades inter-
medias, bajo gradiente térmico y distancias de
recaptura (registros 11, 17, 18, 31, 32 y 36). Se
agruparon en el cluster con el G2 por la cercanía
al lugar de marcación y el bajo tiempo de recap-
tura, pero con rumbo próximos al Norte y al Este.
- G4: rumbo ENE, altas distancias de recaptura y
profundidades (registros 3, 5, 13, 16, 25, 28, 30,
33, 35 y 40).
- G5: altos tiempos de recaptura, rumbos mayo-
res al promedio OSO y baja profundidad
(registros 15, 22 y 24).
- G6: única observación frente al Golfo San Matí-
as. La mayor profundidad registrada (69 m,
registro 29).
36 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 10. A) Salinidades de superficie promedio mensuales asignadas a cada posición de recaptura según registros históricos
de campañas del INIDEP, en una grilla de 0,25° de Latitud por 0,25° de Longitud. R: “El Rincón”, RdP: Río de la Plata.
Línea punteada nivel 33,3 correspondiente a límite de aguas de baja salinidad según Lucas et al. (2005), entre la línea
de guiones de 33,5 y la línea llena de 33,7, salinidades superficiales correspondientes con aguas de plataforma, salinida-
des > 33,7 aguas de alta salinidad correspondientes con San Matías y área costera de “El Rincón” según los mismos auto-
res. B) Ídem A pero con salinidades superficiales mayores a 32 para visualizar en detalle en este rango.
Figure 10. A) Average monthly surface salinities assigned to each recapture position according to INIDEP’s historical records
in a grid of 0.25° Latitude by 0.25° Longitude. R: “El Rincón”, RdP: Río de la Plata. Dotted line level 33.3 correspon-
ding to low salinity water limit according to Lucas et al. (2005), between the dashed line 33.5 and the line full of 33.7,
superficial salinities corresponding to the waters of platform, salinities > 33.7 waters of high salinity corresponding to
San Matías and coastal area of “El Rincón” according to the same authors . B) Idem A but with surface salinities greater
than 32 to visualize in detail in this range.
36
34
32
28
Salinidad
1.5000 500 1.000 2.000 2.500
30
Alta_salinidad_San_Matías/costa_Rincón
Baja_salinidad_Río_de_la_Plata/Rincón
36
35
32
Salinidad 32>
1.500
Nro_marca
0500 1.000 2.000 2.500
34
Alta_salinidad_San_Matías/costa_Rincón
Baja_salinidad_Río_de_la_Plata/Rincón
33
A
B
Nro_marca
De manera similar se realizó el mismo tipo de
análisis considerando como variable categórica el
mes de marcación (Figura 13). No habría tenden-
cia clara de alguna agrupación en relación con el
momento del marcado, hecho esperable según la
Figura 2. Lo mismo resultó al evaluar el sexo, por
lo tanto no habría tendencia clara de agrupación
en relación con el sexo (Figura 14). Además,
según el test de Chi cuadrado, la proporción de
sexos de los individuos recapturados no resultó
significativamente distinta a 1:1 (p =0,53).
Los resultados del MLG, construído para eva-
luar estadísticamente que variables disponibles
(continuas y discretas) podrían aportar a explicar
la variación de la distancia de recaptura, indica-
ron que el ajuste no fue bueno, aunque se cum-
plieron los supuestos de normalidad de residuales
y homocedasticidad (Figura 15). Este modelo
resultó apenas significativo para explicar la varia-
bilidad de la distancia:
Error estándar Residual: 1,166 con 26 GL
Multiple R^2: 0,5355, Ajustado R^2: 0,3033
F-estadístico: 2,306 con 13 y 26 GL, p =0,03381
En la tabla de ANOVA correspondiente, se
observa la falta de significación de las variables
explicativas consideradas, salvo para la variable
mes_marcado que resultó apenas por debajo del
5% de probabilidad (Tabla 3).
37
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 11. Dendrograma resultado del agrupamiento jerárquico aglomerativo mediante la distancia euclídea y su promedio como
enlace, con las variables estandarizadas. El número corresponde a cada registro de la base de datos (Tabla 1). Se señalan
los grupos (G1 a G6) caracterizados producto del Análisis de Componentes Principales.
Figure 11. Dendrogram from the agglomerative hierarchical clustering by euclidean distance and its average as a link with stan-
dardized variables. The number corresponds to each record in the database (Table 1). The groups (G1 to G6) charac-
terized by the Principal Component Analysis are indicated.
14
28
710 34 39
6
12 14
19
21
9
20 23 26 27
37
11
17 18
36 31 32
340
13
33
30
25
28 35
516
38 15 22
24
29
6
Distancia (mn)
5
4
3
2
1
0
G1
G2
G3 G4
G5
G6
38 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 13. Cada color de los puntos se corresponde con el mes de marcación (mes_marcado) y los diferentes contornos para cada
uno de ellos producto del ACP.
Figure 13. Each dots color corresponds to the tagging month (mes_marcado) and the different contours for each of them product
of the ACP.
Figura 12. Cada color corresponde con las agrupaciones producto del ACP, señaladas en las leyendas (ver texto) y los diferentes
contornos.
Figure 12. Each color corresponds with the groupings product of the ACP, identified in the legends (see text) and the different
contours.
G1
G2
G3
G4
G5
G6
-2 -1 0 1 2
CP1 (51,4% de varianza explicada)
-2
-1
0
1
2
CP2 (30,3% de varianza explicada)
-3
-2 -1 012
CP1 (51,4% de varianza explicada)
-2
-1
0
1
2
CP2 (30,3%de varianza explicada)
-3
Marzo-11
Mayo-11
Nov-10
mes_marcado
39
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 15. Gráficos de diagnóstico del ajuste del MLG lognormal con variable respuesta el logdistancia (mn) entre las posiciones
asignadas de marcado y recaptura. A) Gráfico QQ de residuales estandarizados. B) Residuales crudos versus valores esti-
mados.
Figura 15. Diagnostic graphs of the Lognormal MLG with response variable logdistancia (mn) between the assigned tagging-
recapture positions. A) Residuals standardized QQ plot. B) Raw residual versus estimated values.
Figura 14. Cada color de los puntos se corresponde con las agrupaciones para cada sexo (número 1 machos en rojo y 2 hembras
en verde) y los diferentes contornos para cada uno de ellos producto del ACP.
Figure 14. Each color of the dot corresponds to the groupings for each sex (number 1 males in red and 2 females in green) and
the different contours for each of them product of the ACP.
-2 -1 0 1 2
CP1 (51,4% de varianza explicada)
-2
-1
0
1
2
CP2 (30,3% de varianza explicada)
1
2
Sexo
2
1
0
-1
-2
Residuales
estandarizados
Cuantiles teóricos
2
1
0
-1
-2
Residuales
-2 -1 012
Valores estimados
2345
A
B
Desplazamientos
En la Figura 16 se presentan señaladas con fle-
chas, a modo de esquema según el mes de marca-
ción, las potenciales trayectorias de los indivi-
duos entre las posiciones de marcado y de recap-
tura correspondientes, en las que se detallan el
tiempo de permanencia en libertad de cada indi-
viduo. En la Figura 16 B, que corresponde a las
marcaciones realizadas en el mes de marzo de
2011, no se presentan las flechas con rumbos
OSO debido al alto número de recapturas cerca-
nas a Monte Hermoso.
Los resultados mencionados hasta aquí, indica-
ron una tendencia a que un grupo de individuos se
desplace a zonas lejanas, con rumbo ENE, mien-
tras que otro parece hacerlo a aguas cercanas con
rumbo OSO, aunque existen otras situaciones
como la recuperada en la cercanía del Golfo San
Matías, que indicarían también desplazamientos
en otras direcciones. Los resultados del test espa-
cial de Rao (1967) al considerar todos los datos
en conjunto, no permiten rechazar la hipótesis
nula de uniformidad en las direcciones de despla-
zamiento desde el lugar de marcación. El mismo
test se aplicó separando los datos por cada uno de
los meses de marcación, con los mismos resulta-
dos. Pudo observarse que hubo individuos recap-
turados tanto en la Zona Norte como cerca de
Monte Hermoso con tiempos similares de perma-
nencias en libertad, correspondientes a los tres
meses de marcación. Esto podría indicar que,
principalmente para los individuos que presenta-
ron los menores tiempos de recaptura, algunos
migraron al Norte y otros permanecieron en el
área de Monte Hermoso. También hubo recaptu-
ras en ambas zonas para tiempos en libertad
mayores a 6 meses (Figura 16). A medida que
incrementa el tiempo en libertad, aumenta la
incertidumbre sobre las trayectorias, ya que los
individuos pudieron realizar desplazamientos en
otras direcciones o haber realizado numerosos en
sentido ENE y retornar.
Tiempos de permanencia en áreas de interés
particulares. Zona Común de Pesca Argenti-
no-Uruguaya
La proporción y el tiempo en libertad de los
ejemplares cuya recaptura se produjo en rumbos
menores a 122°, dentro y fuera de la ZCPAU,
indica que once individuos permanecieron alrede-
dor de un 60% de su período en libertad en la
ZCPAU o en aguas próximas de jurisdicción pro-
vincial, mientras que los 7 restantes permanecie-
ron el 100% fuera de la ZCPAU (Figura 17). Si se
considera el mismo criterio, para los ejemplares
restantes recapturados en posiciones correspon-
dientes a rumbos mayores a 122° (22 individuos,
Tabla 1), el 100% de su tiempo en libertad trans-
40 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Tabla 3. Tabla de ANOVA correspondiente al GLM lognormal con el logdistancia como variable respuesta.
Tabla 3. ANOVA corresponding to the lognormal GLM with logdistance as a response variable.
GL Suma de cuadrados F Pr (>F)
log(talla_cap_cm) 1 0,5820 0,4284 0,5185
sexo 1 4,1168 3,0303 0,0935
gradtemp 1 4,6777 3,4432 0,0749
log(Tiempo_recaptura_días) 1 0,2699 0,1987 0,6595
mes_marcado 2 9,1785 3,3781 0,0496*
mes_recaptura 7 21,9015 2,3031 0,0574
Residual 26 35,3219
currió fuera de la ZCPAU. Por lo tanto, más de un
70% de los individuos recapturados pasaron el
100% de su tiempo en libertad fuera de la
ZCPAU, mientras que los restantes permanecie-
ron alrededor de un 60% dentro.
DISCUSIÓN
Relaciones entre los desplazamientos horizon-
tales del gatuzo (Mustelus schmitti) en el ecosis-
tema costero bonaerense y su ciclo de vida
Posiciones de recaptura y relación con factores
ambientales
Según los resultados del ACP y del GLM, nin-
guna de las variables consideradas fue altamente
significativa para explicar la variación de la dis-
tancia recorrida. Existió un conjunto de indivi-
duos que se desplazó y fue recapturado en zonas
distantes, al sur de la Bahía de Samborombón
entre 37° S y 38° S al este de la costa de la Pro-
vincia de Buenos Aires, y en proximidades del
área de descarga del Río de la Plata (Zona Norte).
Otro grupo mayoritario parece haber permaneci-
do o vuelto a la zona de “El Rincón” (Zona Sur).
La relación de las concentraciones de condric-
tios con áreas frontales ya fue mencionada por
Lucífora et al. (2012), particularmente vinculadas
con ambos frentes ya descriptos. Estos autores
señalaron que algunas rayas costeras y el pez
ángel, son más abundantes y tienen zonas de cría
a lo largo de las áreas frontales “estuarinas”.
Según los resultados de la marcación, los RE en
los que se declaró la mayor proporción de recap-
turas, tanto en la Zona Norte (RE 3655 y 3755)
como en “El Rincón” (RE 3961 y 3960), fueron
coincidentes con las áreas de mayor actividad de
la flota comercial (Massa et al. 2004, Hozbor y
Massa, 2015) en proximidades de las zonas fron-
tales. Los casos restantes, con la salvedad del caso
del procedente de la boca del Golfo San Matías,
pueden considerarse como posiciones de “transi-
ción” entre ambas. En la franja costera entre
Necochea y Mar Chiquita, tanto en otoño como en
primavera, se encontraron individuos adultos de
tallas intermedias, a diferencia de las distribucio-
nes de tallas tanto de la Zona Norte como de “El
Rincón”, donde se detectaron tanto juveniles
como adultos (Cousseau 1986; Massa et al. 2004).
Recientemente ha sido señalada nuevamente la
importancia ecológica de los frentes del Atlántico
Sudoccidental (Acha et al. 2015), en particular en
el caso de la megafauna como tortugas, aves y
mamíferos marinos (González Carman et al.
2016). La ubicación de las áreas frontales tanto
costeras como oceánicas del litoral de la Provin-
cia de Buenos Aires, señaladas por González Car-
man et al. (2016), y el total de las posiciones de
las recapturas de gatuzo, evidencian la asociación
espacial de las recapturas con los frentes tanto del
Río de la Plata como de “El Rincón” (Figura 18).
Ya fue señalada la limitante del uso de marcas
convencionales respecto del sesgo vinculado a la
distribución espacial del esfuerzo pesquero. Sin
embargo, fue coincidente la distribución espacial
del esfuerzo y en consecuencia de las capturas de
gatuzo, con aquellos RE cercanos a las áreas
frontales.
Desplazamiento de juveniles
Cousseau (1986) y Cousseau et al. (1998)
señalaron la presencia de dos áreas de cría, una al
sur de Bahía Samborombón frente a Cabo San
Antonio (36° 20′ S) y otra en “El Rincón” desde
Claromecó hasta Faro Segunda Barranca, ambas
coincidentes con las áreas frontales señaladas.
Massa et al. (2004) también asociaron ambos sis-
temas frontales de salinidad de fondo con las
áreas de cría de gatuzo. Cortés et al. (2011),
mediante datos de campañas de investigación,
indicaron que los juveniles de gatuzo (< 50 cm de
talla) permanecerían en la costa durante el año, en
profundidades menores a 25 m. También mencio-
naron dos áreas de cría, una cercana a Punta
Medanos en la región costera y otra en la parte
41
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
interna de “El Rincón”. También se señaló que
tanto el área de influencia del frente salino del
Río de la Plata como aquel de “El Rincón” (Figu-
ra 18), desde el punto de vista de utilización del
hábitat, cumplen un papel importante como áreas
de cría, ya que los juveniles dispondrían de ali-
mento abundante y altas temperaturas relativas
que contribuiría a su crecimiento rápido (Oddone
et al. 2007; Cortés et al. 2011). Estas áreas fron-
tales favorecerían la retención de larvas de espe-
cies bentónicas y por lo tanto el establecimiento
de invertebrados bentónicos como fuente de ali-
mento (Acha et al. 2015).
Algunos individuos de alrededor de 50 cm de
talla al momento de la marcación fueron recaptu-
rados a grandes distancias relativas. Según los
antecedentes, la talla de primera madurez para las
hembras fue estimada entre 56 y 72 cm, y para los
machos entre 55 y 60 cm (Colautti et al.2010).
Los ejemplares correspondientes a las marcas 953
y 1073, machos marcados en mayo de 2011, de 52
y 48 cm de talla respectivamente, fueron recupe-
rados al norte de Mar del Plata a los 14 y 90 días.
Ambos individuos, según la escala de madurez
macroscópica (estadio 2, Colonello et al. 2007), se
clasificaron como juveniles al momento de la mar-
42 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 16. Esquema de las trayectorias de los individuos marcados en noviembre de 2010 (A), marzo (B) y mayo de 2011 (C).
En la posición de recaptura se presenta el tiempo de permanencia en el mar. En líneas punteadas y flechas las trayectorias
considerando los rumbos mayoritarios ENE y OSO.
Figure 16. Trajectories scheme of each individuals tagging in November 2010 (A), March (B) and May 2011 (C). In the recapture
position is presented the time at liberty. Dotted lines and arrows indicate trajectories considering the main courses ENE
and WSW.
Marzo-11
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
Nov-10
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
Buenos Aires
Mar del Plata
Bahía Blanca
Monte Hermoso
S
35°
36°
37°
38°
39°
40°
41°
42°
W64° 62° 60° 58° 56° 54°
Argentina
AB
C
Mayo-11
cación. Esto indicaría desplazamientos de indivi-
duos en sentido sur-norte entre ambas zonas fron-
tales que podrían ser considerados juveniles. Los
antecedentes sobre crecimiento (Hozbor et al.
2010) sugieren para las edades correspondientes a
juveniles (edades 1 y 2) un incremento promedio
de alrededor de 5 cm año-1 en ambos sexos. Por lo
tanto, aunque no se dispuso de las tallas al
momento de la recaptura de los individuos men-
cionados, es improbable que hayan alcanzado la
madurez sexual en esos plazos.
Hipótesis sobre los desplazamientos de adultos
Al analizar los resultados de dos campañas de
investigación, una realizada en primavera y otra
en otoño, Cousseau (1986) señaló que habría un
movimiento con fines reproductivos en primavera
desde aguas más profundas hacia aguas más cos-
teras, evidenciado tanto por las abundancias como
por la estructura de tallas. Los adultos se concen-
tran en la costa en la primavera tardía para la pari-
ción y aparearse tanto al norte como en “El Rin-
cón”, luego migran hacia mayores profundidades
(Cousseau 1986; Massa et al. 2004). Cortés et al.
(2011) mencionaron que las abundancias de los
adultos estarían asociadas desde el punto de vista
ambiental, con la profundidad y la temperatura.
En otoño-invierno la abundancia de adultos esta-
ría vinculada con aguas más profundas (> 25 m),
mientras que en primavera, en la temporada repro-
ductiva, los adultos migrarían hacia la costa segre-
43
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
Figura 17. Proporción de tiempo en libertad dentro y fuera de la Zona Común de Pesca Argentino-Uruguaya (ZCPAU). Cada
barra de distinto color representa el número de días transcurrido en cada zona correspondiente a los 18 individuos recap-
turados con rumbos menores a 122° a partir de las posiciones de marcado.
Figure 17. Proportion of time at liberty inside and outside the Argentine-Uruguayan Common Fishing Zone (ZCPAU). Each bar
of different color represents the number of days spent in each zone by the 18 individuals recaptured with courses less
than 122° from the tagging positions.
10
326
7
189
156
32
172
20
90
14
5
9
201
34
20
202
7
207
Tiempo de recaptura (días)
Proporción de tiempo por zona. Rumbos < 122° (N-E)
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
Fuera de la ZCPAU
ZCPAU
44 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Figura 18. A) Posiciones de recapturas de gatuzo con la proyección de las áreas frontales en la costa de la Provincia de Buenos
Aires extraídas de González Carman et al. (2016) y cedida por los autores. Frentes salinos del Río de la Plata y “El
Rincón”. B) Posición de los frentes en el litoral de la Provincia de Buenos Aires y aguas de la plataforma continental
tomada de González Carman et al. (2016): RDP bottom frente de fondo del Río de la Plata, RDP surface frente de super-
ficie del Río de la Plata, RDP plume frente de la pluma del Río de la Plata, ERF frente de “El Rincón”, SBF frente del
talud de la plataforma continental, MSF frente de la plataforma continental media.
Figure 18. A) Recapture positions with the projection of the Buenos Aires Province frontal areas extracted from González
Carman et al. (2016) and ceded by the authors. Río de la Plata and “El Rincón” saline fronts. B) Position of the fronts
on the coast of Buenos Aires Province and waters of the continental shelf taken from González Carman et al. (2016).
RDP bottom: Río de la Plata bottom front, RDP surface: Río de la Plata surface front, RDP plume: Río de la Plata plume
front, ERF: “El Rincon” front, SBF: continental shelf break front, MSF: mid-continental shelf front.
60° W 55° W
36° S
38° S
40° S
Posición de recaptura
El_Rincón_frente
RdP_frente_pluma
RdP_frente_superficie
RdP_frente_fondo
015306090120
Millas náuticas
Isobatas
50 m
100 m
200 m
A
B
gados sexualmente. Colautti et al. (2010) indica-
ron máximas abundancias relativas de hembras
con embriones y machos fluyentes dentro de
Bahía Anegada en primavera, al sur de “El Rin-
cón”, por lo que habría movimiento hacia adentro
de la Bahía en primavera temprana y saldrían en
primavera tardía y verano, estando ausentes en
otoño e invierno. Esta Bahía representaría un área
de nacimiento y cría de juveniles.
Oddone et al. (2007), mediante datos de cam-
pañas de investigación realizadas en la ZCPAU,
concluyeron que los adultos de ambos sexos pre-
ferirían aguas más costeras y cálidas durante la
primavera y el verano, con fines reproductivos.
Pereyra et al. (2008) con datos de observadores a
bordo de la flota comercial uruguaya, señalaron
que en la plataforma del sector uruguayo de la
ZCPAU, las diferencias entre las distribuciones
de tallas por sexo a menores y mayores profundi-
dades de 50 m, estarían en relación con los movi-
mientos reproductivos. La mayor proporción de
hembras maduras en aguas de menor profundidad
en primavera y verano indicaría la temporada de
reproducción para esta zona. Luego de ser fecun-
dadas, las hembras se desplazarían nuevamente
hacia aguas más profundas.
La marcación de ejemplares en noviembre
correspondió a la temporada reproductiva de la
especie (Menni et al. 1986; Sidders et al. 2005;
Cortés et al. 2011, entre otros). En particular,
existieron dos casos, los ejemplares identificados
con las marcas 2026 y 2074. La hembra con la
marca 2074 fue recapturada 11 meses después en
la Zona Norte y el ejemplar restante (macho,
marca 2026) casi un año después en las islas fren-
te a Monte Hermoso. Los tiempos de las recaptu-
ras eran próximos a la siguiente temporada repro-
ductiva, pero estos individuos se encontraron en
zonas distantes entre sí. En el caso correspondien-
te a la hembra con la marca 2074, pudo recuperar-
se el ejemplar entero y se verificó que, con 64 cm
de talla al momento de la recaptura, asignada al
11 de octubre de 2011, estaba grávida con em-
briones de 22 cm de longitud de longitud total
modal. Aunque la talla observada de los embrio-
nes pueda ser considerada dentro de su variabili-
dad al momento de la parición (Sidders et al.
2005; Cortés 2007), no se puede afirmar que estu-
viera próxima a parir en la Zona Norte. Menni et
al. (1986) señalaron que la talla (longitud total) de
los embriones al momento de la parición sería de
27/28 cm, mientras que para Oddone et al. (2005)
sería de 26 cm. Esto podría indicar que esta hem-
bra aún no se encontraba en esta situación. El
ejemplar macho restante (Marca 2026) no pudo
ser recuperado, pero correspondía a un individuo
maduro sexualmente, de 68 cm de talla en el
momento de la marcación, con fecha de recaptura
asignada al 1 de noviembre de 2011. Además,
existieron recapturas en la Zona Norte a los 10 y
20 días luego de la marcación en Monte Hermoso
en noviembre de 2010, por lo que fue posible para
otros ejemplares marcados en el mismo mes, rea-
lizar ese trayecto en tiempos que permitirían su
retorno al lugar de marcación. Sin embargo, la
presencia de recapturas en la Zona Norte, la falta
de correlación detectada entre las variables dis-
tancia, mes de marcación y tiempo de recaptura,
además del desplazamiento sur-norte de los juve-
niles ya planteado, podría indicar un importante
grado de mezcla de juveniles y reproductores con
baja filopatría, definida como el retorno preferen-
cial de reproductores a sus sitios de nacimiento y
por lo tanto un uso multigeneracional que llevaría
al desarrollo de cierta estructura poblacional
desde el punto de vista genético (Chapman et al.
2015). Habría evidencias en el caso del gatuzo de
que alguna proporción importante de ejemplares
podrían moverse a lo largo del litoral y, en condi-
ciones propicias, se apareen y realicen la parición
en distintos lugares a lo largo de su vida.
Los antecedentes sobre el gatuzo mencionados
hasta aquí, con evidencias producto de distintas
fuentes de información, indican un desplazamien-
to de ambos sexos hacia aguas costeras con agre-
gación con fines reproductivos en primavera,
tanto en la Zona Norte como en la Sur, en proxi-
midades de ambas zonas frontales. Los resultados
45
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
de la marcación no sugieren una agregación por
sexo ni por mes de recaptura. Tampoco hubo
recapturas en profundidades mayores a 50 m
(salvo el caso frente al Golfo San Matías), lo que
indicara una tendencia a que algunas tallas o sexos
se desplazaran a mayores profundidades en alguna
época del año. Esto pudo no ser percibido debido
al número de recapturas y/o de la distribución del
esfuerzo de la flota que operó a profundidades
mayores de 50 m. Sin embargo, aparecieron evi-
dencias de desplazamientos que tendrían rumbo
ENE a partir del lugar de marcación, de una pro-
porción importante de individuos de ambos sexos
en un amplio rango de tallas (juveniles y adultos).
Estos desplazamientos se realizarían en escalas
temporales diversas, aún en plazos muy cortos
debido a las velocidades de natación detectadas
(hasta 19 km día-1). Hubo recapturas en la Zona
Norte a los 7, 10 y 14 días a partir del momento de
marcación, en los tres meses (noviembre, marzo y
mayo) en que se marcaron individuos en Monte
Hermoso. Además, hubo recapturas de individuos
de ambos sexos (macho juvenil de 48 cm y hem-
bra adulta de 63 cm) en invierno (agosto), en pro-
ximidades del lugar de marcación luego de 90 y
100 días de permanencia en libertad, lo que indi-
caría que tanto juveniles como adultos permane-
cerían o potencialmente “volverían” a la Zona Sur.
Estos resultados sugieren una dispersión a partir
de la zona de marcación, principalmente en senti-
do ENE, pero también en otras direcciones por
ejemplo el caso frente al Golfo San Matías.
Desde el lugar de marcación, no se detectaron
indicios de desplazamientos de juveniles en pri-
mavera ni de los machos adultos mayoritariamen-
te en alguna temporada en sentido ENE. Tampoco
de los adultos de ambos sexos principalmente en
invierno con este mismo rumbo de desplazamien-
to (Oddone et al. 2005, 2007). No se declararon
recapturas al norte de 36° S, por lo tanto no puede
inferirse sobre posibles desplazamientos hacia
menores latitudes.
Es probable que haya permanencias en la zona
de marcación durante todo el año, aunque no es
posible caracterizarlos como residentes debido al
desconocimiento de sus trayectorias. Esto no
excluiría las concentraciones reproductivas detec-
tadas con numerosos antecedentes y los desplaza-
mientos en sentido oeste-este, o de mayores a
menores profundidades tanto en la Zona Norte
como en la Sur. Pero, según los resultados de la
marcación, existiría un importante grado de
“mezcla” en sentido sur-norte de adultos repro-
ductores de ambos sexos y juveniles, hecho con-
gruente con los antecedentes de genética de
poblaciones (Pereyra et al.2010; Andreoli y Truc-
co 2015, 2018) y con el test de uniformidad en las
direcciones de dispersión, desde el lugar de mar-
cación para los distintos meses en que se realizó
la marcación. Por lo tanto, habría fidelidad por
sitios de reproducción pero sin reconocimiento
por parte de los reproductores de su propio sitio
de nacimiento (filopatría).
Existen antecedentes sobre el uso de bahías y
estuarios costeros para alimentación, apareamien-
to y parición, como en el caso de M. californicus
y M. henlei en la costa de California (Espinoza et
al. 2011). En el caso de M. californicus, mediante
marcas acústicas a lo largo de dos años, se observó
el uso de una bahía costera por parte de individuos
de esta especie. De 22 ejemplares marcados solo
dos tuvieron una permanencia superior a dos
meses y ninguno regresó con posterioridad luego
de su salida durante el invierno. Su abundancia
dentro de la bahía estaría relacionada con mayores
temperaturas en la temporada cálida y cambios en
la disponibilidad de presas. Este antecedente sería
un indicador similar al gatuzo en cuanto a la baja
“fidelidad” por algunos ambientes particulares.
Contrariamente en M. mustelus en Sudáfrica, tam-
bién mediante el uso de marcas acústicas y duran-
te dos años, habría evidencias de fidelidad y resi-
dencia en una bahía costera al evaluar el uso de un
área marina protegida delimitada dentro de ella.
Sin embargo, el análisis se realizó solo sobre los
individuos presentes durante por lo menos un
ciclo anual en la bahía, 15 sobre 24 marcados (da
Silva et al. 2013).
46 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
Mediante el uso de marcas convencionales,
recientemente se propuso a M. asterias en el
Atlántico Nororiental como especie filopátrica,
debido a variaciones estacionales de las recaptu-
ras por zonas, pero sin considerar las variaciones
correspondientes al esfuerzo pesquero en dichas
zonas (Brevé et al.2016). La carencia de infor-
mación sobre la distribución espacio temporal del
esfuerzo influye en las consideraciones respecto
de las definiciones de residencia, fidelidad por un
sitio y filopatría, al utilizar marcas convenciona-
les. La componente genética debe ser considerada
para la calificación de una especie como filopátri-
ca (Chapman et al. 2015).
Según Schlaff et al. (2014), en rayas y tiburo-
nes los vínculos entre los movimientos y el medio
ambiente están correlacionados, y no proveen evi-
dencia concluyente de que un único factor abióti-
co o biótico, sea la causa de los movimientos.
Además, estos factores no ocurren separadamen-
te, por lo tanto se dificulta determinar cual es de
mayor importancia o cuando existen interacciones
entre ellos. Los movimientos estarían conducidos
por una combinación de factores, bióticos y abió-
ticos, con una selección de hábitat resultante de
un balance entre la necesidad de optimizar funcio-
nes metabólicas y fisiológicas, y a la vez acceder
a recursos valiosos, por ejemplo alimento o refu-
gio. Espinoza et al. (2011) señalan para M. cali-
fornicus que los patrones espaciales de abundan-
cia estarían influenciados por la temperatura y la
disponibilidad de presas. En el caso de M. henlei
en California, se movería hacia aguas someras en
condiciones de mareas entrantes a una bahía cos-
tera, presumiblemente con fines alimenticios
(Campos et al. 2009). Elisio et al. (2015) propu-
sieron a la temperatura como disparador abiótico
de la agregación reproductiva de M. schmitti en la
zona de “El Rincón”. Jaureguizar et al. (2016),
analizando campañas de investigación en “El Rin-
cón” en la temporada reproductiva, indicaron vín-
culos entre la abundancia y factores abióticos
como profundidad, cercanía a la costa, salinidad y
la descarga de los ríos próximos. Según los resul-
tados de este trabajo, mediante el método de mar-
cado y recaptura, la componente biótica parece
relevante. Como ya fue discutido, hubo casos de
ejemplares adultos marcados en noviembre de
2010 (temporada reproductiva) en Monte Hermo-
so, que fueron recapturados al norte a más de 400
km de distancia luego de 10 y 20 días de libertad.
Dicha componente asociada con áreas frontales
estaría vinculada con la disponibilidad de recur-
sos alimenticios. La descripción de la dieta de la
especie (Bellegia et al. 2012) parece coincidir con
las características propias de las áreas frontales
señaladas por Acha et al. (2004), ya que ambas
zonas “estuarinas” se caracterizan por fondos
blandos, habitados principalmente por organis-
mos bentónicos como poliquetos, bivalvos y crus-
táceos. También serían áreas de depredación para
especies de alto nivel trófico, como tiburones cos-
teros y rayas. Lucífora et al. (2012) propusieron
que la gran diversidad de especies de condrictios
en ambas zonas frontales sería producto de la
abundancia de presas (invertebrados bentónicos).
Estos indicios, en conjunto con las recapturas de
gatuzos adultos y juveniles, indicaría la utiliza-
ción de ambas zonas frontales a lo largo del año
por parte de esta especie.
Francis (1988) estableció objetivos similares a
este trabajo mediante el uso de marcas conven-
cionales en M. lenticulatus en Nueva Zelanda. En
el mismo trabajo incorpora en la discusión resul-
tados en otra especie de Australia, M. antarticus,
obtenidos con la misma metodología. Las mayo-
res velocidades de natación estimadas en M. len-
ticulatus fueron similares a las mayores estima-
das para M. schmitti. La mayor distancia en M.
antarticus fue de 2.200 km, escala comparable
con los resultados en M. lenticulatus. En el gatu-
zo, la mayor distancia estimada fue menor a 600
km, sin diferencias en las distancias entre los
sexos. Tanto en M. antarticus como en M. lenti-
culatus, las hembras fueron recapturadas a mayo-
res distancias que los machos. Las diferencias en
la velocidad y en las distancias entre estas espe-
cies del mismo género eran esperables ya que M.
47
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
lenticulatus presenta mayores tallas en ambos
sexos que M. schmitti (Hozbor et al. 2010). Debi-
do al sesgo en la distribución del esfuerzo, no fue
posible establecer el hábitat invernal de M. lenti-
culatus, ya que la mayor parte de las recapturas
ocurrieron durante el verano (Francis 1988).Sin
embargo, el autor señala que pasaría el invierno
en aguas del talud o aún a mayores profundidades
mientras habitaría la plataforma de Nueva Zelan-
da en primavera y verano. No descarta la posibi-
lidad de que en invierno permanezca en la plata-
forma aunque se disperse en un área mayor.
Según este autor, los desplazamientos de ambos
sexos estarían vinculados al ciclo reproductivo
anual, al igual que en otras especies correspon-
dientes al mismo género, pero no descarta que las
hembras también podrían agregarse en la costa
para obtener mediante el alimento algunos com-
ponentes esenciales no disponibles en su hábitat
invernal. En el caso del gatuzo, se marcaron
ejemplares en otoño (Mayo) y se los recapturó en
invierno a los 90 y 100 días, tanto en la Zona
Norte como en la Sur, por fuera de la temporada
reproductiva de la especie. Esto indica que los
desplazamientos no solo estarían vinculados con
la reproducción sino también con otros factores
por ahora desconocidos.
Los resultados sobre la marcación de gatuzo
pusieron en evidencia la utilización de áreas
extensas mayoritariamente costeras (principal-
mente profundidades menores a 50 m) con una
proporción importante de individuos (juveniles
> 47 cm de talla y adultos) sin alta afinidad con
algunas áreas particulares. Este fue el modelo
propuesto por Knip et al. (2010) a escala mundial
para tiburones pequeños. Sin embargo, como ya
había sido discutido por Oddone et al. (2005) y
Cortés et al. (2011), la migración y agregación
reproductiva en primavera-verano, la utilización
de algunas áreas reducidas como áreas de cría
(Colautti et al. 2010) con presencia de individuos
adultos para parir y luego aparearse y su posterior
desaparición de esas áreas en otoño-invierno
(Oddone et al. 2007; Colautti et al. 2010; Cortés
et al. 2011; Elisio et al. 2015), indicaría un ajuste
al modelo propuesto por Springer (1967), habi-
tualmente señalado en el caso de grandes tiburo-
nes. Por lo tanto, el caso del gatuzo parece conte-
ner algunos aspectos correspondientes a ambos
modelos, un modelo mixto entre los ya señalados,
con fidelidad por los sitios de reproducción pero
sin evidencias de filopatría.
Contrubución INIDEP Nº 2209.
REFERENCIAS
ACHA EM, MIANZAN HW, GUERRERO RA, FAVERO
M, BAVA J. 2004. Marine fronts at the conti-
nental shelves of austral South America. Phys-
ical and ecological processes. J Marine Syst.
44 (1/2): 83-105.
ACHA EM, PIOLA AR, IRIBARNE OO, MIANZAN
HW. 2015. Ecological processes at marine
fronts: oases in the ocean. Springer Briefs In
Environmental Science. Cham: Springer. 68 p.
ANDREOLI HG, TRUCCO MI. 2015. Diversidad y
estructura genético poblacional de Mustelus
schmitti mediante Inter Simple Sequence
Repeats (ISSR). Inf Invest INIDEP N°
18/2015. 50 p.
ANDREOLI HG, TRUCCO MI. 2018. Diversidad y
estructura genético poblacional de Mustelus
schmitti mediante Inter simple sequence repe-
ats (ISSR). Frente Marít. 25: 275-291.
BECKER JJ, SANDWELL DT, SMITH WH, BRAUD J,
BINDER B, DEPNER J, FABRE D, FACTOR J,
INGALLS S, KIM S-H, et al. 2009. Global
Bathymetry and Elevation Data at 30 Arc Sec-
onds Resolution: Srtm30_Plus. Mar Geod. 32
(4): 355-371.
BELLEGIA M, FIGUEROA DE, SANCHEZ F, BREMEC
C. 2012. The feeding ecology of Mustelus
schmitti in the Southwestern Atlantic: geo-
graphic variations and dietary shifts. Environ
Biol Fish. 95 (1): 99-114.
BREVÉ NW, WINTER HV, VAN OVERZEE HM, FAR-
48 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
RELL ED, WALKER PA. 2016. Seasonal migra-
tion of the starry smooth-hound shark
Mustelus asterias as revealed from tag-recap-
ture data of an angler-led tagging programme.
J Fish Biol. 89: 1158-1177.
BROWNIE C, ANDERSON K, BURNHAM K, ROBSON
D. 1985. Statistical inference fron band recov-
ery data: a handbook. USFWS Resource Pub-
lication 156.
CAMPOS BR, FISH MA, JONES G, RILEY RW,
ALLEN PJ, KLIMLEY PA, KELLY JT. 2009.
Movements of brown smoothhounds, Mustelus
henlei, in Tomales Bay, California. Environ
Biol Fish. 85 (1): 3-13.
CHAPMAN DD, FELDHEIM KA, PAPASTAMATIOU
YP, HUETER RE. 2015. There and back again:
A review of residency and return migrations in
sharks, with implications for population struc-
ture and management. Annu Rev Mar Sci. 7:
547-570.
COLAUTTI D, BAIGUN C, CAZORLA AL, LLOMPART
F, MOLINA JM, SUQUELE P, CALVO S. 2010.
Population biology and fishery characteristics
of the smooth-hound Mustelus schmitti in
Anegada Bay, Argentina. Fish Res. 106 (3):
351-357.
COLONELLO J, CHRISTIANSEN H, MACCHI G. 2007.
Escala de madurez sexual para peces cartilagi-
nosos en la Plataforma Continental Argentina.
Inf Téc INIDEP Nº 74/2007. 15 p.
CORTÉS F. 2007. Sustentabilidad de la explota-
ción del gatuzo, Mustelus schmitti en el eco-
sistema costero bonaerense (34°-42° S) [tesis
de licenciatura]. Mar del Plata: Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Mar del Plata. 38 p.
CORTÉS F, HOZBOR N, PÉREZ M, MASSA A. 2016.
Aplicación de un Modelo de Dinámica de Bio-
masas al gatuzo (Mustelus schmitti) en el área
del Tratado del Río de la Plata y su Frente
Marítimo (1983-2015). Doc. Trab. INIDEP N°
17/2016. 14 p.
CORTÉS F, JAUREGUIZAR AJ, MENNI RC, GUE-
RRERO RA. 2011. Ontogenetic habitat prefer-
ences of the narrownose smooth-hound shark,
Mustelus schmitti, in two southwestern
Atlantic coastal areas. Hydrobiologia. 661 (1):
445-456.
COUSSEAU MB. 1986. Estudios biológicos sobre
peces costeros con datos de dos campañas de
investigación realizadas en 1981. VI. El gatu-
zo (Mustelus schmitti). Frente Marít. 1 (1):
60-65.
COUSSEAU MB, CAROZZA CR, MACCHI GJ. 1998.
Abundancia, reproducción y distribución de
tallas del gatuzo (Mustelus schmitti). En:
LASTA C, editor. Resultado de la campaña EH-
13/94. INIDEP Inf Téc. 21: 103-115.
COUSSEAU MB, PERROTTA RG. 2013. Peces mari-
nos de Argentina. Biología, distribución,
pesca. Mar del Plata: Instituto Nacional de In-
vestigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP).
193 p.
CUEVAS M, CEDROLA P, CHIARAMONTE G. 2013.
Manual de marcado de tiburones de Argenti-
na; [consultado 2 octubre 2019]. https://www.
reearchgate.net/publication/258565077_Man
ual_de_marcado_de_Tiburones_de_Argentina
/link/02e7e528a62dd84fd5000000/download.
DA SILVA C, KE RWATH SE, ATTWOOD CG, THOR-
STAD EB, COWLEY PD, ØKLAND F, WILKE CG,
NÆSJE TF. 2013. Quantifying the degree of
protection afforded by a no-take marine
reserve on an exploited shark. Afr J Mar Sci.
35 (1): 57-66.
ELISIO M, COLONELLO J, MASSA A, CORTÉS F,
JAUREGUIZAR A, HOZBOR N, MACCHI G. 2015.
Eventos reproductivos poblacionales de gatu-
zo (Mustelus schmitti) y su relación con la
temperatura y la profundidad en aguas del sur
de la provincia de Buenos Aires. Inf Invest
INIDEP N° 65/2015. 12 p.
ESPINOZA M, FARRUGIA TJ, LOWE CG. 2011. Habi-
tat use, movements and site fidelity of the gray
smooth-hound shark (Mustelus californicus) in
a newly restored Southern California estuary. J
Exp Mar Biol Ecol. 401 (1-2): 63-74.
FRANCIS M. 1988. Movement patterns of rig
49
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
(Mustelus lenticulatus) tagged in southern
New Zealand. New Zeal J Mar Fresh. 22: 259-
272.
GONZÁLEZ CARMAN V, MANDIOLA A, ALEMANY
D, DASSIS M, SECO PON JP, PROSDOCIMI L,
PONCE DE LEON A, MIANZAN H, ACHA
M, RODRIGUEZ D, et al. 2016. Distribution of
megafaunal species in the southwestern
atlantic: Key ecological areas and oportuni-
ties for marine conservation. ICES J Mar
Sci. 73 (6): 1579-1588.
HILBORN R, WALTERS C. 1992. Quantitative fish-
eries stock assessment. Choice, dynamics and
uncertainty. Nueva York: Chapman & Hall.
570 p.
HOENIG J, BARROWMAN N, HEARN W, POLLOCK H.
1998a. Multiyear tagging studies incorporat-
ing fishing effort data. Can J Fish Aquat Sci.
55: 1466-1476.
HOENIG J, BARROWMAN N, POLLOCK H. 1998b.
Models for tagging data that allow for incom-
plete mixing of newly tagged animals. Can J
Fish Aquat Sci. 55: 1477-1483.
HOZBOR N, MASSA A. 2015. Análisis de las cap-
turas y de la actividad de la flota con declara-
ciones de condrictios. Periodo 1992-2014. Inf
Invest INIDEP Nº 64/2015. 13 p.
HOZBOR N, SAEZ M, MASSA A. 2010. Edad y cre-
cimiento de Mustelus schmitti en la región
costera bonaerense y uruguaya. Inf Invest
INIDEP N° 49/2010. 15 p.
[INIDEP] INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIÓN
YDESARROLLO PESQUERO. 2015. Gabinete de
Oceanografía Física - Base Regional de Datos
Oceanográficos (BaRDO). Ministerio de Agri-
cultura Ganadería y Pesca, Subsecretaría de
Pesca y Acuicultura de la Nación. Instituto
Nacional de Investigación y Desarrollo Pes-
quero. Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Mar del
Plata, Bs. As. Argentina.
IRIGOYEN A, CRISTIANI F, SIBBALD C, TROBBIANI
G. 2015. Patrones estacionales de abundancia
en el Golfo Nuevo y migración a lo largo de la
plataforma Argentina de cazones (Galeorhi-
nus galeus) y gatopardos (Notorynchus cepe-
dianus) (Argentina). Ecología Austral. 25:
144-148.
JAUREGUIZAR A, WIFF R, CLARA ML. 2016. Role
of the preferred habitat availability for small
shark (Mustelus schmitti) on the interannual
variation of abundance in a large Southwest
Atlantic Coastal System (El Rincón, 39°-
41°S). Aquat Living Resour. 29 (3): 305-310.
KNIP DM, HEUPEL MR, SIMPFENDORFER CA.
2010. Sharks in nearshore environments:
models, importance, and consequences. Mar
Ecol Prog Ser. 402: 1-11.
KOHLER NE, TURNER PA. 2001. Shark tagging: a
review of conventional methods and studies.
Environ Biol Fish. 60: 191-223.
LASTA C, RUARTE C, CAROZZA C. 2001. Flota
Costera Argentina: antecedentes y situación
actual. En: BERTOLOTTI MI, VERAZAY GA,
AKSELMAN R, editores. El Mar Argentino y sus
recursos pesqueros. Tomo 3. Evolución de la
flota pesquera argentina, artes de pesca y dis-
positivos selectivos. Mar del Plata: Instituto
Nacional de Investigación y Desarrollo Pes-
quero (INIDEP). p. 89-119.
LUCAS A, GUERRERO R, MIANZAN H, ACHA M,
LASTA C. 2005. Coastal oceanographic
regimes of the Northern Argentine Continental
Shelf (34°-43°S). Est Coast Shelf Scien. 65
(3): 405-420.
LUCÍFORA LO, GARCÍA V, MENNI R, WORM B.
2012. Spatial patterns in the diversity of
sharks, rays, and chimaeras (chondrichthyes)
in the southwest Atlantic. Biodivers Con-
serv. 21 (2): 407-419.
MASSA A, HOZBOR N, CHIARAMONTE G, BALES-
TRA A, VOOREN C. 2006. Mustelus schmitti.
The IUCN Red List of Threatened Species
2006: e.T60203A12318268; [consultado 9
marzo 2016]. http://dx.doi.org/10.2305/IUCN.
UK.2006.RLTS.T60203A12318268.en.
MASSA A, LASTA C, CAROZZA C. 2004. Estado
actual y explotación del gatuzo (Mustelus
schmitti). En: SANCHEZ RP, BEZZI S, editores.
50 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
El Mar Argentino y sus recursos pesqueros.
Tomo 4. Los peces marinos de interés pesque-
ro. Caracterización biológica y evaluación del
estado de explotación. Mar del Plata: Instituto
Nacional de Investigación y Desarrollo Pes-
quero (INIDEP). p. 67-83.
MATANO R, COMBES V, P IOLA A, GUERRERO R,
PALMA E, TED STRUB P, JAMES C, FENCO H,
CHAO Y, SARACENO M. 2014. The salinity sig-
nature of the cross-shelf exchanges in the
Southwestern Atlantic Ocean: Numerical sim-
ulations, J Geophys Res Oceans. 119: 7949-
7968.
MCGARVEY R, FEENSTRA J. 2002. Estimating
rates of fish movement from tag recoveries:
conditioning by recapture. Can J Fish Aquat
Sci. 59: 1054-1064.
MENNI R, COUSSEAU M, GOSZTONYI A. 1986.
Sobre la biología de los tiburones costeros de
la provincia de Buenos Aires. Anales de la
Sociedad Científica Argentina. 213: 3-26.
[NOAA] NATIONAL OCEANIC AND ATMOSPHERIC
ADMINISTRATION. 2014. Boulder, Colorado,
USA; [consultado setiembre 2014]. http://
www.esrl.noaa.gov/psd/data/gridded/data.
noaa.oisst.v2.html.
ODDONE MC, PAESCH L, NORBIS W. 2005. Repro-
ductive biology and seasonal distribution of
Mustelus schmitti (Elasmobranchii: Triaki-
dae) in the Rio de la Plata oceanic front,
south-western Atlantic. J Mar Biol Assoc UK.
85: 1193-1198.
ODDONE MC, PAESCH L, NORBIS W, VELASCO G.
2007. Population structure, distribution and
abundance patterns of the patagonian smooth-
hound Mustelus schmitti Springer, 1939
(Chondrichthyes, Elasmobranchii, Triakidae)
in the Rio de la Plata and inner continental
shelf SW Atlantic Ocean (34°30’-39°30’S).
Braz J Oceanogr. 55 (3): 167-177.
PEREYRA S, GARCIA G, MILLER P, OVIEDO S,
DOMINGO A. 2010. Low genetic diversity and
population structure of the narrownose shark
(Mustelus schmitti). Fish Res. 106 (3): 468-473.
PEREYRA I, ORLANDO L, NORBIS W, PAESCH L.
2008. Variación espacial y temporal de la
composición por tallas y sexos del gatuzo
Mustelus schmitti Springer, 1939 capturado
por la pesca de arrastre en la costa oceánica
uruguaya durante 2004. Rev Biol Mar Ocea-
nogr. 43 (1): 159-166.
PÉREZ M, BRACCINI M, COUSSEAU B. 2014. Uso
de marcas convencionales en un país con esca-
sa experiencia en marcación de peces marinos.
Lat Am J Aquat Res. 42 (1): 258-263.
PÉREZ M, MASSA A. 2011. Plan de marcación de
gatuzo (Mustelus schmitti) en el ecosistema
costero bonaerense. Frente Marít. 22: 207-212.
POLLOCK K, HOENIG J, JONES C. 1991. Estimation
of fishing and natural mortality when a tag-
ging study is combined with creel or port sam-
pling in Creel and angler surveys in fisheries
management. American Fisheries Society,
Symposium 12, Bethesda, MD. p. 423-434.
R CORE TEAM. 2013. R: A language and environ-
ment for statistical computing. R. Foundation
for Statistical Computing, Vienna, Austria.
URL. https://www.R-project.org/.
RAO J. 1967. Large sample tests for the homo-
geneity of angular data. Sankhya. 28:172-174.
SCHLAFF A, HEUPEL M, SIMPFENDORFER CA.
2014. Influence of environmental factors on
shark and ray movement, behaviour and habi-
tat use: a review. Rev Fish Biol Fish. 24 (4):
1089-1103.
SCRIPPS. 2014. UCLA, San Diego, USA: Global
Topography; [consultado octubre 2014].
http://topex.ucsd.edu/cgi-bin/get_srtm30.cgi
SIDDERS M, TAMINI L, PÉREZ J, CHIARAMONTE G.
2005. Reproductive biology of Mustelus
schmitti Springer, 1939 (Chondrichthyes, tri-
akidae) in Puerto Quequen, Buenos Aires
Province. Rev Mus Argentino Cienc Nat ns. 7
(1): 89-101.
SILVEIRA S, PÉREZ M, MAS F, FORSELLEDO R,
CORTÉS F, LAPORTA M, DOMINGO, A. 2018.
Anexo I. Programa conjunto de marcado-
recaptura de gatuzo (Mustelus schmitti) en el
51
PÉREZ ET AL.: MARCACIÓN DE GATUZO (MUSTELUS SCHMITTI)
área del Tratado del Río de la Plata y su Frente
Marítimo. Frente Marít. 25: 393-402.
SPRINGER S. 1967. Social organisation of shark
populations. En: GILBERT PW, MATHESON RF,
RALL DP, editores. Sharks, skates and rays.
Baltimore: John Hopkins Press. p. 149-174.
UICN. 2015. The IUCN Red List of Threatened
Species. Version 2015-4; [consultado 19
noviembre 2015]. http://www.iucnredlist.org.
VOOREN CM. 1997. Demersal elasmobranchs.
En: SEELIGER U, ODEBRECHT C, CASTELLO JP,
editores. Subtropical convergence environ-
ments: the coastal and sea in the Southwestern
Atlantic. Berlin: Springer. p. 141-146.
ZAR JH. 1999. Biostatistical analysis. 4th ed.
Upper Saddle River: Prentice Hall.
Recibido: 3-12-2019
Aceptado: 10-3-2020
52 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 21-52 (2020)
