MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020). https://doi.org/10.47193/mafis.3312020061801
EFECTOS DE LA DENSIDAD DE SIEMBRA Y EL DESDOBLE SOBRE
EL CRECIMIENTO Y LA SUPERVIVENCIA EN UN CULTIVO SUSPENDIDO
EXPERIMENTAL DEL MEJILLÓN Mytilus platensis D’ORBIGNY, 1842,
EN EL GOLFO SAN JORGE, ARGENTINA
BERNARDO G. MARQUES1, 3, 4, TOMÁS E. ISOLA1, 3, GABRIEL SOTO2, 4 yHÉCTOR E. ZAIXSO1, †
1Instituto de Desarrollo Costero (IDC), Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco
(UNPSJB), Ruta Provincial Nº 1 km 4 s/n, Comodoro Rivadavia, Argentina
correo electrónico: bernardo.gabriel.marques@gmail.com
2Departamento de Química, Facultad de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de la Patagonia
San Juan Bosco (UNPSJB), Ruta Provincial Nº 1 km 4 s/n, Comodoro Rivadavia, Argentina
3CIT-Golfo San Jorge, CONICET, Ruta Provincial Nº 1 km 4 s/n, Comodoro Rivadavia, Argentina
4Departamento de Matemática, Facultad de Ingeniería, Universidad Nacional de la Patagonia San
Juan Bosco (UNPSJB), Ruta Provincial Nº 1 km 4 s/n, Comodoro Rivadavia, Argentina
RESUMEN. En los últimos años, ha habido un renovado interés en el desarrollo del cultivo de mejillones en la
Argentina. Sin embargo, esta actividad todavía tiene lugar a pequeña escala o de forma experimental en la región pata-
gónica. Conocer los efectos de las densidades iniciales y el desdoble sobre el crecimiento y la supervivencia en un cul-
tivo experimental es información de base necesaria para el desarrollo de experiencias que permitan estudiar parámetros
productivos en cultivos a mayor escala. Por estos motivos, este trabajo tuvo como objetivo analizar el efecto de las den-
sidades iniciales y el desdoble sobre el crecimiento y la supervivencia del mejillón Mytilus platensis en un cultivo sus-
pendido experimental en la región costera central del Golfo San Jorge, Argentina. Para ello, se estudiaron dos técnicas
de cultivo, con y sin desdoble, durante un período de 9 meses, a dos densidades iniciales (400 y 700 ind. m-1). La semilla
fue obtenida de un criadero artificial. Se monitorearon talla, peso y supervivencia de los mejillones. El mayor crecimien-
to en talla y peso, y la supervivencia más elevada se observaron en la estrategia sin desdoble con la densidad más baja.
En esta estrategia, los animales alcanzaron una talla promedio mayor a 65 mm, llegando a la talla comercial en menos
de un año. Estos resultados permiten concluir que, a pequeña escala, la estrategia sin desdoble es la recomendada para
cultivar mejillones en la región a una densidad de 400 ind. m-1 durante un mínimo de 9 meses.
Palabras clave: Cultivo de mejillón, desdoble, crecimiento, supervivencia.
EFFECTS OF STOCKING DENSITY AND THINNING-OUT ON GROWTH AND
SURVIVAL IN AN EXPERIMENTAL SUSPENDED CULTURE OF THE MUSSEL
Mytilus platensis D’ORBIGNY, 1842, IN SAN JORGE GULF, ARGENTINA
ABSTRACT. There has been a renewed interest in the development of mussel farming in Argentina in the recent
years. However, this activity still takes place on a small scale or experimentally in the Patagonian region. Knowing the
effects of initial densities and thinning-out on growth and survival at an experimental scale is a necessary basic infor-
5
†El Dr. Héctor E. Zaixso falleció el 28 de abril de 2015.
INTRODUCCIÓN
Durante las últimas décadas, el cultivo suspen-
dido de mejillón ha sido una actividad comercial
de gran expansión en países con litorales maríti-
mos apropiados (Ross et al. 2013). En la Argenti-
na, esta actividad aún se realiza de manera espo-
rádica, a pequeña escala o de forma experimental
(RMCP 2013; Isola 2017). En 2014, las importa-
ciones realizadas por la Argentina de productos
derivados del cultivo de mejillón superaron las
1.000 t, con un valor de más de US$ 2.500.000,
siendo Chile el país que acapara casi la totalidad
(99,7%) de dichas importaciones (PROCHILE
2014). Por otro lado, el cultivo suspendido de
diversos moluscos bivalvos en la Argentina (entre
los que se encuentra el mejillón Mytilus platensis
d’Orbigny, 1842 y la cholga Aulacomya atra
(Molina, 1782)), alcanzó un producción de 16 t
en 2015 (Panné Huidobro 2015). Esta enorme
brecha entre los niveles de demanda interna y la
producción nacional revela un importante nicho
para el desarrollo de actividades productivas rela-
cionadas al cultivo del mejillón.
Estudios en todo el mundo han demostrado la
importancia de la densidad de siembra inicial de
animales (individuos por metro, ind. m-1) en el
desarrollo de un cultivo suspendido de mejillón
(Alunno-Bruscia et al. 2000; Cubillo et al. 2012a;
Pérez-Camacho et al. 2013; Bordon et al. 2014).
Altas densidades iniciales generan competencia
por espacio y/o alimentos (Fréchette y Lefaivre
1990), así como mortalidad asociada a la compe-
tencia intraespecífica a medida que los animales
se desarrollan (Fréchette et al. 1996; Fréchette y
Bacher 1998; Alunno-Bruscia et al. 2000; Guiñez
2005; Fréchette et al. 2011; Fuentes-Santos et al.
2014). Se han registrado también efectos denso-
dependientes sobre el desarrollo individual y el
aumento en las pérdidas por desprendimiento
(Lauzon-Guay et al. 2005a; Cubillo et al. 2012a,
2012b). Por estas razones, conocer cuáles estrate-
gias de manejo y densidades iniciales son las ade-
cuadas para reducir la competencia intraespecífi-
ca, optimizando el crecimiento y la supervivencia
en un cultivo experimental, es información de
base necesaria para el adecuado desarrollo de
futuras experiencias a escala comercial que per-
mitan analizar niveles productivos en la región
costera central del Golfo San Jorge.
Por lo general, dos estrategias de manejo son
utilizadas en el cultivo suspendido de mejillón
para mitigar los efectos contraproducentes de la
densidad. Una de esas estrategias, conocida como
cultivo con desdoble (thinning-out, Pérez-Cama-
cho et al. 2013), consiste básicamente en engordar
animales jóvenes a altas densidades en las estruc-
turas de cultivo durante un determinado periodo de
tiempo (fase de cría o pre-engorde). Pasado este
tiempo, los animales son retirados de las estructu-
ras de cultivos y re-colocados en las mismas a den-
sidades menores hasta el tiempo de cosecha (fase
de engorde). Este proceso se lleva a cabo para con-
trolar la densidad de individuos en las unidades de
cultivo y así favorecer el crecimiento y reducir las
pérdidas por desprendimiento.
6MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
mation for the development of experiences that allow the study of productive parameters in larger-scale culture. For these reasons, this
work aimed to analyze the effect of initial densities and thinning-out on the growth and survival of the mussel Mytilus platensis in an
experimental suspended culture in the central coastal region of San Jorge Gulf, Argentina. Two cultivation techniques were studied,
with and without thinning-out, for 9 months at two initial densities (400 and 700 ind. m-1). Seed was supplied by a hatchery. Size,
weight and survival of the mussels were monitored. The best performance was achieved without thinning-out at the lower density.
Additionally, animals reached an average of more than 65 mm with this strategy, obtaining commercial sizes in less than one year.
These results allow us to conclude that the thinning-out strategy is recommended for cultivating mussels on a small scale in this region
at a density of 400 ind. m-1 for a minimum of 9 months.
Key words: Mussel culture, thinning-out, growth, survival.
Esta estrategia posee variaciones de acuerdo al
lugar donde se lleve a cabo esta práctica. En
España, por ejemplo, en el cultivo del mejillón M.
galloprovincialis Lamarck, 1819, el proceso de
desdoble consta de tres etapas:
1) Obtención de la semilla: consiste en obtener
(por captación en cuerdas o redes colectoras
y/o recolección del ambiente natural) juveniles
con tallas que oscilan entre 15 y 30 mm;
2) Fase de pre-engorde: estos animales se colocan
en las cuerdas de cultivo a altas densidades por
metro de cuerda durante un período que oscila
entre los 3 y 6 meses;
3) Fase de engorde: luego de este período, esas
cuerdas se retiran del agua, los mejillones son
separados de las cuerdas y re-encordados a
densidades menores (desdoble), haciéndolos
crecer en estas cuerdas hasta el momento de
cosecha (Pérez-Camacho et al. 2013).
En el cultivo del chorito (M. chilensis, Hupé,
1854) en Chile, se utiliza un proceso similar al
español, en el cual las dos primeras etapas están
comprendidas en una, ya que la semilla se obtiene
por captación natural en cuerdas colectoras, y
luego que los individuos alcanzan un tamaño
entre 10 y 30 mm en esas cuerdas, se pone en
práctica la fase de engorde (Uriarte 2008).
Otra técnica o estrategia de cultivo consiste en
colocar individuos en densidades específicas en
las cuerdas y dejarlos hasta el momento de cose-
cha. Este proceso se conoce como cultivo sin
desdoble (Pérez-Camacho et al. 2013). Este tipo
de producción minimiza las horas hombre de tra-
bajo y generalmente se usa en países tropicales
(Gosling 1992). Estudios comparando la efecti-
vidad entre cultivos con y sin desdoble sugieren
que este último reduce el tiempo de cultivo y el
trabajo asociado con este proceso, con el consi-
guiente aumento de la productividad (Pérez-
Camacho et al. 2013).
En la Argentina, el cultivo de mejillón se ha
realizado a pequeña escala en emprendimientos
que no han contemplado, de forma sistemática, el
efecto de la densidad de siembra sobre la produc-
tividad general del cultivo (RMCP 2013). En la
región costera norte y central de la Patagonia
argentina, la técnica de cultivo suspendido que
ha brindado los mejores resultados es el cultivo
en longline subsuperficiales (Bertolotti et al.
1987; Zaixso y Bala 1993; Pascual y Zampatti
1998; Elvira et al. 2000; Zaixso y Lizarralde
2001; Isola y Zaixso 2012; RMCP 2013). Zaixso
y Lizarralde (2001) realizaron estudios experi-
mentales sobre el crecimiento, supervivencia y
biomasa cosechable a tres densidades de engorde
diferentes en un cultivo con desdoble en el Golfo
Nuevo (42° 46′ S, 65° 02′ W). Este trabajo mos-
tró que en un cultivo con desdoble el aumento de
la densidad inicial afecta negativamente el creci-
miento y la supervivencia.
En la región central del Golfo San Jorge, se
estudió el efecto de la densidad inicial sobre el
crecimiento y la supervivencia en un cultivo sin
desdoble con una variante del método de encor-
dado francés (González et al. 1974), a tres densi-
dades iniciales diferentes (Isola y Zaixso 2012).
Los resultados mostraron que el aumento de la
densidad inicial afecta negativamente el creci-
miento y la supervivencia. Sin embargo, en la
región no existe información que unifique, en un
único estudio, los efectos conjuntos del desdoble
y la densidad de siembra sobre el crecimiento y la
supervivencia del mejillón y compare estos resul-
tados frente a un cultivo sin la práctica del desdo-
ble a las mismas densidades iniciales.
Desarrollar un cultivo con y sin la práctica del
desdoble, a diferentes densidades iniciales de
engorde y estudiar sus efectos sobre el crecimien-
to y la supervivencia del mejillón, es parte de la
información de base necesaria para definir estra-
tegias de manejo en futuros emprendimientos a
mayor escala que optimicen el uso del recurso
(semilla) y los niveles de producción. Los resul-
tados de un estudio de estas características apor-
tan información para el desarrollo de políticas
públicas relacionadas tanto con la sustentabilidad
7
MARQUES ET AL.: CULTIVO EXPERIMENTAL DE MEJILLÓN, ESTRATEGIAS CON Y SIN DESDOBLE
como con la expansión futura de esta actividad en
la región, en concordancia con las directivas
actuales sobre producción acuícola en el país
(InfoLEG 2017).
Por estas razones, el presente estudio tuvo
como objetivo comparar el crecimiento y la
supervivencia del mejillón M. platensis, en culti-
vo experimental con y sin la práctica del desdo-
ble, a diferentes densidades iniciales en la región
costera central del Golfo San Jorge.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó en el área costera central
del Golfo San Jorge, Chubut, Argentina. Este
golfo se caracteriza por ser semiabierto con un
área que abarca aproximadamente 39.340 km2.
Los valores de salinidad registrados se ubican
dentro del rango comprendido entre los 33 a
33,6 (Akselman 1996; Fernández et al. 2005,
2008). La productividad primaria del área regis-
tra dos picos, uno a comienzos de la primavera y
otro a comienzos del otoño (Carreto et al. 2007).
La experiencia se realizó en Playa Belvedere
(45° 59′ 12″ S, 67° 33′ 17″ W, Figura 1), a una
profundidad promedio de 15 m en relación a la
altura media de las mareas. Para la realización
de los ensayos se instaló un longline experimen-
tal sub-superficial de 100 m de longitud efecti-
va, fondeado en sus extremos con estructuras de
hormigón de base circular de 1,5 t cada una.
Mensualmente y durante el período de estudio
(mayo de 2016 a febrero de 2017), se registró la
concentración de clorofila a(Chl a), materia
orgánica particulada (MOP), temperatura del
agua y salinidad. La estimación de Chl ase rea-
lizó a través de imágenes del satélite Aqua
Modis 4 km, y la temperatura del agua de mar y
salinidad se registraron con una sonda multipa-
ramétrica YSI 556 MPS. Para determinar el con-
tenido de MOP se tomaron 3 muestras mensua-
les de 1 l de agua de mar que fueron filtradas uti-
lizando filtros de microfibra de vidrio Munktell
MG-160 de 47 mm. El contenido de MOP se
determinó luego de calcinar en una mufla los fil-
tros a una temperatura de 550 °C siguiendo el
protocolo descripto por Strickland y Parsons
(1965).
Experiencia de cultivo
Los mejillones utilizados en el experimento
fueron juveniles de M. platensis provenientes de
un criadero ubicado en la localidad de Bahía
Camarones, Provincia del Chubut, Argentina. La
semilla presentó una talla promedio de 27.37 mm
(s2=25,14, n =1.100) y un peso seco promedio
de 0,069 g (s2=0,00215, sub-muestra al azar de
100 individuos). En mayo de 2016 se confeccio-
naron los encordados utilizando un sistema mixto
francés-español, el cual consiste en encordar por
el método francés (Gonzales et al. 1974) colocan-
do palillos de madera para distribuir la carga de la
cuerda y que funcionan como soportes, como en
el método español (Gonzales et al. 1974).
Para estudiar los efectos de la técnica de mane-
jo y las densidades iniciales sobre el crecimiento
y supervivencia en un cultivo experimental de
mejillón, se analizaron dos técnicas de cultivo:
con y sin desdoble a dos densidades iniciales de
engorde. Para la experiencia sin desdoble (ESD),
se confeccionaron ocho cuerdas de 1 m de longi-
tud con una densidad inicial de 400 ind. m-1 cada
una (ESD-400) y ocho cuerdas de 1 m con una
densidad inicial de 700 ind. m-1 (ESD-700). Para
la experiencia con desdoble (ECD), se prepararon
nueve cuerdas de 1 m de longitud con una densi-
dad inicial de 1.600 ind. m-1 (ECD-1.600, cuerdas
de cría). La elección de estas densidades iniciales
de engorde se basó en los resultados de un trabajo
previo en la región (Zaixso y Lizarralde 2001), el
cuál mostró que el engorde a altas densidades ini-
ciales (en un cultivo exclusivamente bajo las téc-
nica con desdoble) causa elevados desprendi-
mientos de individuos, amenazando la rentabili-
dad del cultivo.
8MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
Para evitar posibles interacciones entre las
cuerdas, estas fueron colocadas en el longline con
una separación de 3 m entre ellas y de forma
alternada siguiendo el siguiente esquema: ESD-
400, ESD-700, ECD-1.600. El experimento
comenzó en mayo de 2016 y finalizó en febrero
de 2017 (nueve meses). Se muestrearon cuerdas
de cultivo cada tres meses tomando al azar dos
cuerdas correspondientes a cada densidad inicial
(en ambas estrategias) para medir parámetros de
crecimiento y supervivencia.
En la ECD-1.600, tres meses después de inicia-
do el experimento (agosto), se realizó el desdoble
y se extrajeron las nueve cuerdas correspondien-
tes a esta serie experimental. De estas cuerdas,
dos se usaron para medir parámetros de creci-
miento y supervivencia, mientras que con las res-
tantes (siete) se armaron doce cuerdas de engor-
de: seis con una densidad inicial de 400 ind. m-1
(ECD-400) y otras seis con una densidad inicial
de 700 ind. m-1 (ECD-700). Los individuos rema-
nentes, una vez finalizado el armado de las cuer-
das de engorde y la toma de muestras, fueron
reencordados y colocados nuevamente en la línea
de cultivo para su utilización con otros fines no
vinculados al presente estudio. Luego del desdo-
ble, las cuerdas se distribuyeron en el longline
siguiendo el siguiente esquema: ESD-400, ECD-
400, ESD-700, ECD-700. En cada fecha de mues-
treo y en cada cuerda retirada, se realizó un con-
teo de todos los individuos vivos y se tomaron
muestras aleatorias de 50 mejillones. A cada indi-
viduo se le midió la talla (distancia umbo-borde
posterior), se le extrajo el tejido blando y se secó
en estufa a 80 °C hasta alcanzar peso constante,
para luego pesarlo en balanza analítica.
Análisis de supervivencia
La supervivencia por cuerda se definió como el
número de individuos vivos que permanecieron
en la cuerda al momento del muestreo. La dife-
rencia entre el número inicial y la supervivencia
9
MARQUES ET AL.: CULTIVO EXPERIMENTAL DE MEJILLÓN, ESTRATEGIAS CON Y SIN DESDOBLE
Figura 1. Ubicación de la zona de estudio. Playa Belvedere.
Figure 1. Location of the study area. Belvedere beach.
Comodoro Rivadavia
Rada Tilly
Belvedere
Golfo
San Jorge
-66° W
0ʹ-6 ° 0ʹ
W
8
- 5° 0 S
ʹ
4
-° 0S
ʹ
46
-° 0S
ʹ
47
050
100 km
05
10 km
(
(sumado a los pocos individuos muertos hallados
en cada cuerda) se consideró como individuos
desprendidos.
En cada muestreo la supervivencia se estimó
como el promedio de las dos cuerdas correspon-
dientes a cada serie experimental (ESD-400,
ESD-700 y ECD-1.600 a los 3 meses; y ESD-
400, ESD-700, ECD-400 y ECD-700 en los res-
tantes muestreos). Con estos datos se calculó la
supervivencia porcentual con respecto a las den-
sidades iniciales correspondientes. A los tres
meses y dentro de cada estrategia (en cada fecha
de muestreo), se analizó la relación entre densi-
dad inicial y porcentaje de supervivencia a través
de una prueba de independencia χ2 (α=0,05,
Sokal y Rohlf 1995).
Para analizar la independencia entre las densi-
dades iniciales y el porcentaje de supervivencia
al momento de cosecha (nueve meses) entre
todas las series experimentales (ESD y ECD), se
estimó la probabilidad de supervivencia total
correspondiente a cada serie experimental. Para
esto, es necesario cuantificar la supervivencia
total en la ECD cuando se consideran en conjun-
to la fase de pre-engorde y la fase de engorde.
Por esta razón, se propuso un método teórico
para calcular la probabilidad de supervivencia
total en ambas experiencias. Desde este punto de
vista, la probabilidad de supervivencia total se
puede expresar como el producto de dos probabi-
lidades: la probabilidad de sobrevivir a la fase de
pre-engorde a una determinada densidad inicial y
la probabilidad de sobrevivir a la fase de engorde
a una determinada densidad inicial, dado que
sobrevivió a la fase de pre-engorde. Por lo tanto,
la probabilidad de sobrevivir a todo el proceso se
define como:
P(ST) =P(F|B).P(B) (1)
donde P(ST) es la probabilidad de supervivencia
total (la probabilidad de supervivencia para todo
el proceso); P(B) es la probabilidad de sobrevivir
a la fase de pre-engorde a una densidad inicial B;
y P(F|B) es la probabilidad de sobrevivir a la fase
de engorde a una densidad inicial de engorde F
condicionada a la fase de pre-engorde a una den-
sidad inicial B.
En el caso de la ESD, P(B) =1 ya que no se rea-
lizó desdoble y P(F|B) es, en este caso, sólo la
probabilidad de sobrevivir a la fase de engorde a
una densidad inicial de engorde F(P(F)). Las pro-
babilidades P(F|B), P(B) y P(F) se estimaron a
partir de los valores porcentuales de supervivencia
observados. Con esta información se estimó el
porcentaje de supervivencia total. La dependencia
entre cada tipo de tratamiento y el porcentaje de
supervivencia total obtenido se analizó a través de
una prueba de independencia χ2 (α=0,05).
Análisis de crecimiento
En cada fecha de muestreo, el tamaño prome-
dio (talla y peso) asociado a cada densidad inicial
se estimó como el promedio de las muestras
correspondientes.
En el caso de la talla, y para las tres densidades
determinadas al comienzo del experimento
(ECD-1.600, ESD-400 y ESD-700), se analizaron
si existían diferencias significativas en el creci-
miento después de tres meses a través de un
ANOVA de una vía con un test de Tukey a poste-
riori (α=0,05). Se testearon previamente los
supuestos de normalidad y homocedasticidad a
partir de una prueba de Shapiro-Wilks (α=0,05)
y Bartlett (α=0,05), respectivamente. En las
fechas de muestreo restantes se analizaron dife-
rencias significativas en la talla dentro de cada
estrategia (ESD y ECD) a través de una prueba t
de Welsch (Sokal y Rohlf 1995), ya que todas las
distribuciones de tallas resultaron normales Sha-
piro-Wilks (α=0.05) pero las varianzas presenta-
ron heterogeneidad (Bartlett, α=0,05).
Para comparar la talla a los nueve meses entre
las cuatro series experimentales, dado que las
varianzas resultaron heterogéneas (prueba de
Bartlett, α=0,05), se utilizó una prueba de Krus-
kal-Wallis para analizar si existían diferencias
significativas, y una prueba a posteriori de Dunn
10 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
con el ajuste por el método FWER (Family-Wide
Error Rate) de Holm (α=0,05) para analizar qué
series experimentales diferían entre sí.
La existencia de diferencias significativas para
el crecimiento en peso seco a los tres meses, en
las tres densidades determinadas al comienzo del
experimento, se analizó mediante una prueba de
Kruskal-Wallis debido a que los datos resultaron
no normales (Shapiro-Wilks, α=0,05) y hetero-
cedásticos (Levene, α=0,05). Para determinar
qué condición inicial presentaba el mejor rendi-
miento, se realizó una prueba a posteriori de
Dunn con el ajuste por el método FWER (Family-
Wide Error Rate) de Holm (α=0,05).
En las fechas de muestreo restantes, dentro de
cada estrategia, las diferencias significativas en los
pesos secos se estudiaron mediante una prueba de
Mann-Whitney para muestras no pareadas (Mann
y Whitney 1947, α=0,05), ya que no se cumplie-
ron las hipótesis de normalidad (Shapiro-Wilks,
α=0,05) ni homogeneidad de varianzas (Levene,
α=0,05). Para comparar los pesos finales de las
cuatro series experimentales entre sí, dado que las
muestras presentaron distribuciones no normales
(Shapiro-Wilks, α=0,05) y varianzas heterogéne-
as (Levene, α=0,05), se utilizó una prueba de
Kruskal-Wallis para detectar diferencias significa-
tivas entre las distribuciones y un test a posteriori
de Dunn, con el ajuste por el método FWER de
Holm (α=0,05), para analizar qué serie experi-
mental presentaba el mejor resultado.
RESULTADOS
Variables ambientales
Las concentraciones de MOP registraron su
menor valor (4,3 g m-3) en julio de 2016 y los
mayores valores se observaron hacia finales de la
primavera, con un máximo en noviembre de
2016 (9,3 g m-3). Para la Chl a, la menor concen-
tración (1,55 mg m-3) se observó en agosto de
2016. Durante los meses de primavera verano se
observó un aumento en las concentraciones de
Chl acon un máximo en noviembre de 2016
(9,23 mg m-3).
La salinidad registró un valor máximo de 34,75
ppm en octubre de 2016 y un mínimo de 33,92
ppm en noviembre del mismo año. La temperatu-
ra registró su valor mínimo en agosto de 2016 con
7,48 °C y su máximo en febrero de 2017 con
16,77 °C (Tabla 1). La falta de datos en alguno de
11
MARQUES ET AL.: CULTIVO EXPERIMENTAL DE MEJILLÓN, ESTRATEGIAS CON Y SIN DESDOBLE
Tabla 1. Variables ambientales recolectadas a lo largo de la experiencia.
Table 1. Environmental variables measured throughout the experience.
Mes MOP (g m-3) Chl a(mg m-3) Salinidad (ppm) Temperatura (°C)
Mayo 5,2 8,74 34,26 10,89
Junio 7,9 - 34,22 9,42
Julio 4,3 3,19 34,16 7,8
Agosto 5,15 1,55 - 7,48
Septiembre 7,46 1,93 34,15 9,43
Octubre 5,1 8,67 34,75 9,97
Noviembre 9,3 9,23 33,92 13,9
Diciembre 8,3 5,15 34,14 12,88
Enero 5,5 7,27 - 13,08
Febrero 4,4 4,68 34,07 16,77
los meses para alguna de las variables se debió a
un error de calibración de la sonda o la falta de
datos satelitales.
Experiencia de cultivo
Análisis de supervivencia
Del análisis de los datos de supervivencia mos-
tró que el porcentaje de supervivencia después de
tres meses fue independiente de las densidades
iniciales (prueba de independencia χ2, p >0,05,
GL =2) (Tabla 2).
En los restantes muestreos, dentro de la ESD se
observó independencia entre las densidades ini-
ciales y el porcentaje de supervivencia durante
los dos primeros muestreos (3 y 6 meses, prueba
de independencia χ2, p >0,05, GL =1). La super-
vivencia final mostró dependencia con respecto a
las densidades iniciales (prueba de independencia
χ2, p <0,0001, GL =1), presentando el mayor
valor en la ESD-400 (77%). En los muestreos
correspondientes a la ECD, se observó dependen-
cia entre la densidad inicial y el porcentaje de
supervivencia a lo largo de toda la experiencia
(prueba de independencia χ2, p <0,05, GL =1),
presentando la ECD-700 los mayores valores por-
centuales de supervivencia. Estos porcentajes
corresponden solo a la fase de engorde.
12 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
Tabla 2. Promedio y porcentaje de supervivencia en cada uno de los experimentos. Los porcentajes de supervivencia total con-
siderando las fases de pre-engorde y engorde se muestran en negrita. Para cada fecha de muestreo, independencia entre
densidad inicial y supervivencia dentro de cada estrategia se denota con la misma letra. Independencia entre estrategias
y supervivencia se denota con * (prueba de independencia χ2, α=0,05). (#): porcentaje de supervivencia de la fase de
engorde solamente.
Table 2. Average and percentage of survival in each of the experiments. Percentages of total survival considering the pre-fatten-
ing and fattening phases are shown in bold. For each sampling date, independence between initial density and survival
within each strategy is denoted with the same letter. Independence between strategies and survival is denoted with * (test
of independence χ2, α=0.05). (#): percentage of survival of the fattening phase only.
Experiencia sin desdoble Experiencia con desdoble
3 meses 400 ind. m-1 700 ind. m-1 1.600 ind. m-1
Individuos vivos por cuerda 333 583,5 1.225
Supervivencia porcentual 83,25%a,* 83,36%a,* 76,56%*
6 meses 400 ind. m-1 700 ind. m-1 400 ind. m-1 700 ind. m-1
Individuos vivos por cuerda 338 520 289 653
Supervivencia porcentual 84,5%b 74,29%b 72,25% (#) 93,29% (#)
9 meses 400 ind. m-1 700 ind. m-1 400 ind. m-1 700 ind. m-1
Individuos vivos por cuerda 308,5 224 224 606
Supervivencia porcentual 77,13% 32% 56% (#) 86,57% (#)
Supervivencia porcentual total 77,13%* 32% 43% 66,2%*
(fase de pre-engorde y fase de engorde)
Los datos de supervivencia total resultantes de
la aplicación de la ecuación (1) muestran que en la
ESD los porcentajes se mantuvieron en todo el
experimento, ya que en esta estrategia no se reali-
zó desdoble (Tabla 2). Por el contrario, en la ECD
los porcentajes de supervivencia fueron inferiores
a los obtenidos cuando solo se consideró la etapa
de engorde. En este análisis, los mayores porcen-
tajes de supervivencia se observaron en la ESD-
400 (77%) y ECD-700 (66%), siendo estos resul-
tados independientes de la estrategia seleccionada
(prueba de independencia χ2, p >0,05, GL =1).
Análisis de crecimiento
El análisis a los tres meses (primer muestreo)
mostró que casi todas las series experimentales
(tanto en talla como en peso) difieren significati-
vamente entre sí con una relación inversa entre las
medias y/o distribuciones y las densidades inicia-
les (Tabla 3). Las excepciones se presentaron en la
tallas correspondientes a ESD-400 y ESD-700
(Tukey post-hoc, p >0,05), y en los pesos secos
correspondientes a ESD-700 y ECD-1.600 (Krus-
kal-Wallis-Dunn a posteriori, p >0,05, GL =2).
Dentro de la ESD no se observaron diferencias
significativas en la talla a los tres (Welch, p >
0,05, GL =193,58) ni a los seis meses (Welch,
p >0,05, GL =197,34) (Figura 2). En el último
muestreo, la talla promedio en la ESD-400 pre-
sentó un valor de 66,58 mm, siendo este registro
significativamente mayor al observado en la
ESD-700 (Welch, p =0,001, GL =66,8). Además
de presentar un tamaño promedio significativa-
mente mayor, la ESD-400 registró también la
menor dispersión de tallas al momento de la cose-
cha entre las cuatro series experimentales (s =
5,31). Para el peso seco dentro de esta estrategia,
se observaron diferencias significativas a los tres
(Mann-Whitney, p =0,002) y a los nueve meses
(Mann-Whitney, p =0,0006) en favor de la ESD-
400, la cual alcanzó al final de la experiencia un
registro de 1,63 g (Figura 2).
En la ECD se observaron diferencias significa-
tivas en las tallas solo en la última fecha de mues-
treo (Welch, p =0,0017, GL =135,37) (Figura 3).
El mayor crecimiento final se obtuvo en la ECD-
400, con 62,53 mm. Para el caso del peso no se
presentaron diferencias significativas en ningún
momento después del desdoble (Mann-Whitney,
p >0,05) (Figura 3).
En la comparación de ambas estrategias al
momento de cosecha, el mayor crecimiento en
talla se observó en las cuerdas de la ESD, especí-
ficamente en la densidad más baja (400 ind. m-1),
13
MARQUES ET AL.: CULTIVO EXPERIMENTAL DE MEJILLÓN, ESTRATEGIAS CON Y SIN DESDOBLE
Tabla 3. Talla y pesos promedio con su error estándar. Para cada fecha de muestreo, diferencias no significativas dentro de cada
estrategia se denota con la misma letra. Diferencias no significativas en la comparación entre estrategias se denotan con *.
Table 3. Average size and weight with their standard error. For each sampling date, non-significant differences within each strategy
are denoted with the same letter. Non-significant differences in the comparison between strategies are denoted with *.
Experiencia sin desdoble Experiencia con desdoble
400 ind. m-1 700 ind. m-1 400 ind. m-1 700 ind. m-1
3 meses Talla (mm) 41,06 (4,32)a 39,98 (3,71)a 37,78 (4,68)
Peso (g) 0,2332 (0,059) 0,208 (0,049)* 0,197 (0,09)*
6 meses Talla (mm) 50,82 (6,68)b 50,36 (6,94)b 44,16 (5,53)d 43,93 (6,5)d
Peso (g) 0,8727 (0,25)c 0,8124 (0,26)c 0,6338 (0,19)e 0,5817 (0,23)e
9 meses Talla (mm) 66,83 (5,31) 62,39 (8,03)* 62,53 (5.97)* 58,62 (8.88)
Peso (g) 1,63 (0,47) 1,34 (0,465)* 1,17 (0.303)f, * 1,15 (0,5)f, *
siendo este resultado significativamente mayor
que las otras medias (Kruskal-Wallis, Dunn a pos-
teriori, p <0,05, GL =3). El peso seco mostró la
misma tendencia, con ESD-400 presentando el
mayor peso final y diferencias significativas con
las restantes observaciones (Kruskal-Wallis-Dunn
a posteriori, p <0,05, GL =3).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Los efectos de la densidad sobre los parámetro
productivos generales han sido ampliamente estu-
diados en lugares donde el cultivo de mejillón se
desarrolla de manera intensiva (Fuentes et al.
1992; Grant 1996; Fréchette y Bacher 1998;
Alunno-Bruscia et al. 2000; Zaixso y Lizarralde
2001; Lauzon-Guay et al. 2005a, 2005b; Fréchet-
te et al. 2010, 2011, 2013; Lachance-Bernard et
al. 2010; Cubillo et al. 2012a; Bordon et al. 2014,
entre otros).
En la Argentina, el desarrollo del cultivo inten-
sivo del mejillón es aún una actividad pendiente.
Los emprendimientos en la región costera del
Golfo San Jorge son esporádicos, a baja escala y
a densidades iniciales no reguladas sistemática-
mente. En este contexto, el objetivo de este traba-
jo consistió en estudiar el engorde y la supervi-
vencia en cultivos experimentales con y sin la
práctica de desdoble, a dos densidades iniciales
de engorde.
A lo largo de la experiencia se registraron dos
picos de Chl a, a mediados otoño (mayo) y en pri-
mavera (octubre y noviembre). El valor máximo
registrado de MOP se observó en el mes de
noviembre. Las concentraciones de Chl asufrie-
ron marcadas disminuciones en los meses de
invierno. Los valores máximos, tanto de Chl a
como de MOP, se registraron en el mes de
noviembre y estuvieron en concordancia con un
marcado aumento de temperatura durante ese mes.
Estos resultados fueron consistentes con otros
estudios realizados en el área (Akselman 1996;
Fernández et al. 2005, 2008; Carreto et al. 2007).
En términos generales, durante los primeros
tres meses de cultivo (temporada de invierno en
la región) todos los animales multiplicaron su
peso promedio por tres, y su talla promedio por
1,5. Este desarrollo individual puede deberse al
14 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
Figura 2. Evolución de crecimiento en ESD en talla (A) y peso seco (B) promedios. Línea continua: ESD-400. Línea punteada:
ESD-700 (barras verticales: error estándar).
Figure 2. Evolution of growth in ESD in average size (A) and dry weight (B). Solid line: ESD-400. Dotted line: ESD-700 (ver-
tical bars: standard error).
B
75
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Feb. Mar. Abr.
Tiempo (meses)
2,2
2
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr.
Tiempo (meses)
Peso seco (g)
A
Ene.
Largo (mm)
A
estadío de vida de los animales dado que, al
momento de siembra, los individuos eran juveni-
les (no más de 4 meses), una etapa en la que el
crecimiento es muy marcado en cortos períodos
de tiempo (Bayne 1976; Gosling 1992).
A los 6 meses (segundo muestreo), se registró
un aumento en la temperatura y la cantidad de ali-
mento disponible en la columna de agua (Chl a y
MOP), asociado con la temporada de primavera y
el comienzo del verano. Esta mejora en las condi-
ciones está en concordancia con el desarrollo
gonadal y la primera madurez sexual de los indi-
viduos informados en el área de estudio en esta
época del año (Isola 2017), lo que explica el
aumento de peso promedio observado de todos
los animales. En el último trimestre del experi-
mento, las condiciones ambientales favorables
observadas en los meses de primavera-verano
explicarían el aumento de talla y peso registrado.
El análisis de las diferentes estrategias de cul-
tivo planteadas en la experiencia mostró que la
estrategia sin desdoble a bajas densidades (ESD-
400) brindó los mejores resultados en casi todas
los parámetros de crecimiento estudiados. La
supervivencia final presentó los valores más altos
(77%), y tanto la talla (incremento de 39 mm)
como el pesos seco (1,6 g en promedio) mostra-
ron valores significativamente mayores a los
obtenidos en las series experimentales restantes.
En un experimento de engorde similar (sin des-
doble) realizado en España durante en el cultivo
del mejillón M. galloprovincialis durante 12
meses, los animales alcanzaron tallas similares y
valores de peso seco inferiores a los valores
observados en este trabajo para ESD-400 (Pérez-
Camacho et al. 2013). Cabe señalar que en el tra-
bajo citado los mejillones se cultivaron a densida-
des más altas y por un período mayor que en este
trabajo (9 meses).
Los animales, independientemente de la técnica
utilizada, alcanzaron tallas promedios superiores a
58 mm al final de la experiencia. Sin embargo, la
ESD-400 presentó la mayor talla promedio (66,58
mm) y el menor valor de dispersión (menor error
estándar, s =5,31). Estos valores sugieren un
mejor crecimiento y tallas más uniformes al
momento de la cosecha en esta serie experimental,
a diferencia de lo observado en las restantes.
Diversas experiencias realizadas en la región
patagónica muestran que el tiempo de cultivo
15
MARQUES ET AL.: CULTIVO EXPERIMENTAL DE MEJILLÓN, ESTRATEGIAS CON Y SIN DESDOBLE
Figura 3. Evolución de crecimiento en ECD en talla (A) y peso seco (B) promedios. Línea continua: ECD-400. Línea punteada:
ECD-700 (barras verticales: error estándar).
Figure 3. Evolution of ECD growth in average size (A) and dry weight (B). Solid line: ECD-400. Dotted line: ECD-700 (vertical
bars: standard error).
1,8
1,6
1,4
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr.
Tiempo (meses)
Peso seco (g)
Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Feb. Mar. Abr.
Tiempo (meses)
A
Ene.
B
70
65
60
55
50
45
40
35
30
25
20
Largo (mm)
requerido para alcanzar tallas superiores a 65 mm
va de los 7 (Elvira et al. 2000) a los 9 meses (Ber-
tolotti et al. 1987). El tiempo de cultivo observa-
do en este trabajo (9 meses) es comparable a estos
registros, y menor a lo generalmente empleado en
otras partes del mundo (Uriarte 2008; Cubillo et
al. 2012a; Díaz et al. 2019). Estos resultados
muestran el potencial para el desarrollo del culti-
vo de mejillón en la región de estudio.
La densidad inicial óptima determinada en este
trabajo es menor que la utilizada en países como
Chile (Díaz et al. 2011) en el cultivo de mejillo-
nes del Género Mytilus, aunque similar a la utili-
zada en Brasil en el cultivo de mejillones del
Género Perna (Bordon et al. 2014), y en el culti-
vo del mejillón M. platensis, en el Golfo San
Matías, Chubut, Argentina (Pascual y Zampatti
1998; Elvira et al. 2000). Como consecuencia de
la siembra a bajas densidades se reduce la compe-
tencia intraespecífica por alimento y espacio
(Fréchette y Bacher 1998; Cubillo et al. 2012a),
posibilitando un mayor desarrollo individual.
Los resultados de este trabajo muestran que la
siembra de individuos de un tamaño de alrededor
de 25 mm a una densidad inicial de 400 ind. m-1
a mediados de otoño (mayo en la región de estu-
dio) permite obtener tamaño comercial al cabo
de 9 meses. La densidad inicial, el crecimiento
en talla y los tiempos requeridos para alcanzar
estas tallas están dentro de los rangos observados
en otras experiencias en la región patagónica
(Bertolotti et al. 1987; Elvira et al. 2000). Suma-
do a esto, resultados de otras experiencias en la
región mostraron que el cultivo por un período
mayor a 12 meses genera pérdidas masivas debi-
do al aumento de peso individual (Zaixso y Liza-
rralde 2001), estableciendo un período de cose-
cha que va de 9 a 12 meses desde la siembra de
los animales.
Dado que en el área de estudio no existen
emprendimientos continuos ni de gran escala, los
resultados obtenidos en esta investigación consti-
tuyen una línea de base en relación a la evalua-
ción de técnicas de manejo que permitan optimi-
zar el crecimiento y la supervivencia. Se necesi-
tarán futuros estudios, a una escala comercial,
que contemplen parámetros productivos (rendi-
mientos por metro de cuerda, índices de condi-
ción, diversos orígenes de la semilla, etc.) y
aspectos ecosistémicos para determinar cómo el
aumento en la escala de producción puede afectar
la capacidad de carga del sistema (Ross et al.
2013). Sobre la base de los resultados del presen-
te estudio, la estrategia de engorde sin desdoble a
una densidad inicial de 400 ind. m-1 sería la reco-
mendada para el cultivo de mejillón en la región,
alcanzando una talla mayor a 66 mm al cabo de
nueve meses de engorde y tallas más homogéneas
al momento de la cosecha (menor error estándar
observado). Por otra parte, el cultivo sin desdoble
reduce las horas/hombre de trabajo (dado que no
se practica desdoble). La información obtenida
establece la estrategia de manejo adecuada y las
densidades iniciales óptimas para maximizar el
crecimiento y la supervivencia, generando cono-
cimiento de base fundamental para futuros
emprendimientos a mayor escala, contemplando
el desarrollo sustentable de la actividad.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a los docentes a cargo del criade-
ro (hatchery) perteneciente a la Escuela Provin-
cial N° 16, ubicada en la ciudad de Bahía Cama-
rones, Chubut, por suministrar los juveniles nece-
sarios para esta experiencia y a la Agencia Como-
doro Conocimiento, Chubut, Argentina, por la
provisión de la línea de cultivo para la realización
del experimento.
Los autores agradecen los comentarios y suge-
rencias realizados por los revisores, los cuáles
ayudaron a mejorar el trabajo y su presentación.
El trabajo de B. Marques fue apoyado por una
beca doctoral tipo I financiada por el Consejo
Nacional de Investigaciones Científicas y Técni-
cas (CONICET), Argentina.
16 MARINE AND FISHERY SCIENCES 33 (1): 5-19 (2020)
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