MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (2): 115-124 (2019). https://doi.org/10.47193/mafis.3222019121903
PRIMERA DESCRIPCIÓN DEL DESARROLLO LARVAL TEMPRANO DE LA
VIEIRA PATAGÓNICA (Zygochlamys patagonica)
MATÍAS SCHWARTZ1ySILVANA CAMPODÓNICO
Instituto Nacional de Investigación y Desarrollo Pesquero (INIDEP),
Paseo Victoria Ocampo Nº 1, Escollera Norte, B7602HSA - Mar del Plata, Argentina
1correo electrónico: schwartz@inidep.edu.ar
RESUMEN. Se procedió a describir el desarrollo larval temprano de la vieira patagónica (Zygochlamys patagonica)
que se obtuvo de los desoves de las temporadas de verano 2015 y 2017. Los desoves se obtuvieron por inducción con
las técnicas de limpieza valvar y shock térmicos (7 y 13 °C) en 16 vieiras adultas de entre 55 y 72 mm de alto de valva,
sexualmente maduras y en igual proporción de sexos. El agua de los recipientes de inducción se filtró con tamiz de
35 μm para retener los ovocitos fecundados que se colocaron en recipientes de 2 l con agua oceánica a 7 ± 0,5 °C y sin
aireación. Se observaron y midieron los estadios de desarrollo temprano hasta larva trocófora y se registró la duración
de cada fase y el tipo de movimiento. El desarrollo embrionario se completó con el estadio de gástrula 30-40 h poste-
riores a la fecundación. La fase de larva trocófora comenzó a las 80-84 h, estadio en que se produjo la mortalidad total
de las larvas. Si bien no se completó el ciclo de vida de Z. patagonica, el presente trabajo constituye el primer registro
de desarrollo larval temprano de la especie, necesario para conocer el tiempo que la larva pasa en la columna de agua
y, por lo tanto, su capacidad de dispersión.
Palabras clave: Larvas, desarrollo, vieira patagónica, Argentina.
FIRST DESCRIPTION OF PATAGONIAN SCALLOP (Zygochlamys patagonica)
EARLY LARVAL DEVELOPMENT
ABSTRACT. Description of Patagonian scallop (Zygochlamys patagonica) early larval development observed in
the 2015 and 2017 Summer seasons spawning was made. Spawning was obtained through induction with the valval
cleaning and thermal shocks (7 and 13° C) techniques in 16 adult scallops 55-72 mm shell height, sexually mature and
in equal sex proportion. The water of the induction vessels was filtered with a 35 μm sieve to retain the fertilized
oocytes that were placed in 2 l containers with ocean water at 7 ± 0,5 °C and without aeration. Early development stages
up to trochophore larva were observed and measured and the duration of each phase and type of movement registered.
The embryonic development was completed with the gastrula stage 30-40 h post fertilization. The trochophore larva
phase started at 80-84 h, stage during which total mortality of larvae occurred. Although Z. patagonica life cycle was
not completed, this work constitutes the first registry of the species early larval development, necessary to know the
time the larva spends in the water column and, thus, its dispersion capacity.
Key words: Larvae, development, Patagonian scallop, Argentina.
115
INTRODUCCIÓN
Dentro de los moluscos bivalvos se encuentra
la Familia Pectinidae, conocidos comúnmente
como vieiras, los cuales poseen un gran valor
comercial debido a sus altas densidades y su cali-
dad alimenticia (Peña 2001; Orensanz et al. 2013;
Duncan et al. 2016; Stokesbury et al. 2016). Si
bien estos moluscos son organismos de hábito
bentónico, encontrándose apoyados sobre el
fondo o fijos a un sustrato (por ejemplo, Chlamys
varia, en Hily y Le Foll 1990), su desarrollo lar-
val es planctónico.
Dentro de las especies de vieira podemos
encontrar distintos tipos de ciclos de vida, desa-
rrollo indirecto con larva veliger lecitotrófica o
planctotrófica, o directo con cuidado parental,
siendo el desarrollo indirecto con larva plancto-
trófica nadadora el más común (Cragg 2016).
Este ciclo indirecto posee un desarrollo larval con
diferentes estadios característicos para cada espe-
cie y está relacionado con factores tales como la
temperatura, profundidad y disponibilidad de ali-
mentos que afectan los tiempos de duración de
los distintos estadios (Cragg 2016).
El desarrollo larvario indirecto en pectínidos
puede dividirse en tres fases: a) una fase lecitotró-
fica con embrión y larva temprana nutriéndose de
reservas vitelinas del ovocito, b) fase mixotrófica
donde las larvas utilizan las últimas reservas vite-
linas y también se alimentan con fitoplancton, c)
fase planctotrófica con alimentación exclusiva-
mente de microorganismos y detritos (Roman et
al. 2001a).
La pesquería de vieira patagónica (Zygoch-
lamys patagonica) en aguas de la plataforma con-
tinental argentina comenzó en 1996, luego de que
distintos cruceros de investigación confirmaran la
existencia de grandes concentraciones potencial-
mente explotables (Lasta y Bremec 1998). Desde
que se iniciara esta pesquería, la vieira patagónica
ha constituido un recurso de gran importancia
comercial. Durante 2015, los desembarques
declarados de callo (músculo abductor) fueron de
4.404 t (Campodónico y Herrera 2016), siendo
los principales mercados Francia, Estados Unidos
y Canadá, con un precio promedio de 11.041
dólares la tonelada (Ministerio de Agroindustria
2016).
Esta especie es característica de aguas templa-
do-frías y se distribuye en el Océano Atlántico
desde el Cabo de Hornos (55° 56’ S) hasta la lati-
tud del Río de la Plata (35° 50’ S), formando
agregaciones o bancos entre los 70 y 100 m de
profundidad (Lasta y Zampatti 1981; Bogazzi et
al. 2005). Su distribución coincide con sistemas
frontales representados como áreas de transición
entre las aguas de plataforma y la Corriente de
Malvinas (Martos y Piccolo 1988), los cuales se
caracterizan por tener productividades biológicas
y retenciones larvales altas (Acha et al. 2004).
Z. patagonica es una especie dioica cuyo ciclo
reproductivo es de tipo estacional, con desoves
parciales desde la primavera hasta fines del vera-
no (Campodónico et al. 2008). Al igual que la
mayoría de los bivalvos, presenta un ciclo de vida
con una fase planctónica y otra bentónica. Duran-
te la fase planctónica se produce la dispersión lar-
val entre y dentro de los bancos, en la que operan
mecanismos de transporte horizontales por medio
de corrientes marinas (Tremblay y Sinclair 1988,
1992; Gosling 2003; Le Pennec et al. 2003), y
movimientos ascendentes y descendentes produc-
to de los solapamientos de corrientes que se pro-
ducen en el borde del talud (Matano y Palma
2008; Franco et al. 2017). El desarrollo larval en
Z. patagonica es del tipo planctotrófico (Schejter
et al. 2010) inferido a partir del radio entre diso-
concha I y II en juveniles recientemente asenta-
dos, sin embargo los estadios y tiempos larvales
tempranos aún son desconocidos.
El objetivo de este estudio fue determinar las
características morfológicas de los distintos esta-
dios del desarrollo larvario de Z. patagonica.
Conocer el desarrollo temprano de vida es de
suma importancia para determinar el tiempo que
116 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (2): 115-124 (2019)
transcurre en la columna de agua la larva de la
vieira patagónica, el cual es necesario para definir
su capacidad de dispersión y el momento de su
asentamiento.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los reproductores de vieira patagónica se reco-
lectaron en bancos naturales en enero de 2015
(42° 23’ S y 59° 03’ W, profundidad 110 m) y
febrero de 2017 (38° 40’ S y 55° 50’ W, profundi-
dad 94 m), época en la cual esta especie se
encuentra reproductivamente madura. El estado
de madurez fue determinado mediante un examen
macroscópico según la forma y color de la góna-
da (Campodónico et al. 2008).
Durante su traslado al laboratorio se acondicio-
naron los reproductores de forma tal de evitar
estrés en los mismos (Schwartz et al. 2016). Una
vez en el laboratorio, las vieiras fueron colocadas
en sistemas de cultivo con recirculación confor-
mado por un espumador y filtro biológico con
capacidad de 300 l. El agua de mar fue tratada
previamente con filtros de arena. Los animales se
mantuvieron en oscuridad total y reposo sin ali-
mentación durante 48 h.
Dos experiencias se realizaron para obtener
desoves de vieiras sexualmente maduras. En la
primera, los organismos recolectados en 2015 (N
= 16) fueron sometidos a distintos métodos de
inducción al desove utilizados comúnmente en
pectínidos. En la segunda experiencia, los repro-
ductores recolectados en 2017 (N = 20), desova-
ron espontáneamente en los acuarios del laborato-
rio durante su acondicionamiento.
Para la Experiencia 1, las inducciones fueron
realizadas por los métodos de limpieza valvar y
shock térmico con individuos de valva mayor o
igual a 55 mm (64,4 ±4,1) e igual proporción de
sexos (8 machos: 8 hembras). Las vieiras de
ambos sexos fueron colocadas juntas en bandejas
plásticas de 50 ×30 ×10 cm con agua de mar
oceánica sin filtrar recolectada durante las cam-
pañas de evaluación de vieira patagónica. Estas
bandejas con poco volumen de agua permiten un
cambio rápido de temperatura y una buena obser-
vación del inicio de los desoves. Cabe mencionar
que los ejemplares se encontraban maduros al lle-
gar al laboratorio, por lo que no fue necesario un
acondicionamiento de maduración.
Previo a la inducción al desove, se procedió a
la limpieza de las valvas para la extracción de los
epibiontes (esponjas, cnidarios, poliquetos, etc.)
que se encuentran sobre ellas mediante el frotado
con un cepillo. Posteriormente, los ejemplares
fueron inducidos al desove mediante estimula-
ción térmica, siendo sometidos a cambios bruscos
de temperatura alternando baños de agua aclima-
tada por períodos de 1 h y de forma repetida
durante 4 h, para lo cual una bandeja se mantuvo
a 7 °C y otra se calentó a 13 °C. Finalizados los
baños térmicos, las bandejas con las vieiras en su
interior se dejaron en reposo dentro de la cámara
de temperatura controlada a 7 °C, sin aireación y
en oscuridad. Alcanzadas las 24 h posteriores a
los tratamientos de inducción, el agua de las ban-
dejas donde se encontraban los reproductores fue
filtrada con un tamiz de 35 mm de malla, el cual
fue utilizado para retener los ovocitos (fecunda-
dos y no fecundados).
En la Experiencia 2, se filtró el agua de los tan-
ques donde eran mantenidos los reproductores
(62,4 ±5,1 mm, largo valvar) con malla de 35
mm. En esta ocasión desoves ocurrieron espontá-
neamente. En ambas experiencias, los ovocitos
obtenidos se traspasaron a recipientes de 2 l, con
recambios del 100% por agua oceánica cada 24 h.
El desarrollo larval se llevó a cabo en estos reci-
pientes bajo condiciones de oscuridad, sin ali-
mentación ni aireación, con una salinidad de 35 y
a una temperatura de 7,0 ±0,5 °C. La aparición
de cada fase de desarrollo fue controlada toman-
do alícuotas de 1 ml cada 1 y 4 h durante la fase
embrionaria y larval, respectivamente. Las obser-
vaciones y mediciones de los distintos estadios
fueron realizadas in vivo con microscopio óptico
117
SCHWARTZ Y CAMPODÓNICO: DESARROLLO LARVAL TEMPRANO DE VIEIRA PATAGÓNICA
con ocular graduado, fotografiando los estadios
con una cámara digital Olympus DP71. Para la
descripción de las fases de desarrollo se utilizó la
metodología descriptiva estándar para moluscos
pelecípodos según Sastry (1979).
RESULTADOS
Finalizadas las inducciones, los reproductores
desovaron simultáneamente observándose en el
agua un color blanco característico de la libera-
ción de espermatozoides, mientras que, junto a
las hembras, se observó un color anaranjado de
los ovocitos desovados. Los ovocitos se hidrata-
ron dentro de los 30 min posteriores al desove,
adquiriendo una forma esférica con membrana
vitelina (Figura 1 A) y diámetro promedio de
65,87 ±8,83 mm (Tabla 1). La formación del
cigoto fue reconocida por la eliminación del cor-
púsculo polar producto de las reducciones meió-
ticas, las cuales ocurrieron 1-2 h después de pro-
ducida la fecundación. Una vez reconocida la
fecundación, el agua de las bandejas se filtró con
malla de 35 mm. Seguido a la liberación del cor-
púsculo polar se observó la primera, segunda y
tercera división celular donde se pudieron dife-
118 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (2): 115-124 (2019)
Figura 1. Desarrollo embrionario y larval temprano de Zygochlamys patagonica. A) Ovocitos maduros, MV: membrana vitelina.
B) Segunda división celular, 4 células. C) Tercera división celular, 8 células, MA: macrómero, MI: micrómero. D)
Mórula. E) Gástrula ciliada, C: cilios. F) Larva trocófora, F: flagelo.
Figure 1. Zygochlamys patagonica early embryonic and larval development. A) Mature oocytes, MV: vitelline membrane. B)
Second cell cleavage, 4 cells. C) Third cell cleavage, 8 cells, MA: macromere, MI: micromere. D) Morula. E) Ciliated
gastrula, C: cilia. F) Trochophore larva, F: flagellum.
MV
50 mm
MA
MI
ABC
DE
C
F
F
50 mm50 mm
50 mm50 mm50 mm
2º división celular
renciar células de menor (micrómeros) y mayor
tamaño (macrómeros), producto de una segmen-
tación holoblástica desigual (Figura 1 B y C).
Después de las 12 h de producida la fecunda-
ción se observó la primer mórula (Tabla 1) en la
cual los micrómeros cubren casi la totalidad del
embrión (Figura 1 D). Luego de 30 h de producida
la fecundación (Tabla 1) se visualizaron las prime-
ras gástrulas con cilios bien definidos (Figura 1 E)
y diámetro promedio de 66,67 ±5,29 mm (Tabla
1), con movimientos rotatorios característicos de
este estadio.
La primera larva trocófora se registró a las
80 h postfecundación con un diámetro de 76,89 ±
5,63 mm (Tabla 1), exhibiendo una forma circu-
lar con cilios más desarrollados que los vistos en
las gástrulas y con un par de flagelos de longitud
similar al diámetro total de la larva (Figura 1 F).
Durante esta fase, las larvas presentaron una
natación rotacional y de traslación vigorosa, con-
ducida por los flagelos apicales. Si bien no se
produjeron cambios en las condiciones en que se
desarrollaron los estadios descriptos, ocurrió la
mortalidad total de las larvas trocóforas dentro de
las 18 h posteriores a su formación, motivo por el
cual no fue posible conocer los estadios larvales
siguientes.
DISCUSIÓN
Este trabajo constituye el primer registro del
desarrollo larval temprano hasta larva trocófora
en Z. patagonica. Debido a la mortalidad total
producida durante la fase larval de trocófora no
fue posible identificar los estadios larvales subsi-
guientes. Cabe aclarar que los pectínidos tienen
en general porcentajes muy altos de mortalidad
durante su desarrollo embrionario y larval (Culli-
ney 1974; Taylor et al. 1993; Navarte y Pascual
2003), siendo la fase larvaria de trocófora la más
crítica debido a su cuerpo desnudo (sin valvas), lo
que la hace más vulnerable a los agentes patóge-
nos como virus y bacterias (Uriarte et al. 2001).
Si bien aún se desconoce el desarrollo larvario
completo de la vieira patagónica, existen diagra-
mas sobre el ciclo de vida de pectínidos que ayu-
dan a comprender como podrían ser los distintos
estadios aún no identificados para esta especie. El
diagrama de Le Pennec et al. (2003), plantea un
ciclo de vida tipo para pectínidos, el cual se utili-
zó en este trabajo como referencia para señalar
los estadios de Z. patagonica (Figura 2). En dicho
diagrama se pueden observar los posibles esta-
119
SCHWARTZ Y CAMPODÓNICO: DESARROLLO LARVAL TEMPRANO DE VIEIRA PATAGÓNICA
Tabla 1. Estadios embrionarios y de larva trocófora de Zygochlamys patagonica. Tiempo de aparición y tallas de los estadios
postfecundación.
Table 1. Zygochlamys patagonica embryonic and trochophore larva stages. Appearance time and sizes of post fertilization
stages.
Estadio Tiempo Talla (mm) N
postfertilización (h) Promedio ±DE
Ovocito - 65,87 ±8,83 30
Cigoto > 1 -
Eliminación del corpúsculo polar 1-2 -
Mórula 12-16 64,57 ±8,90 30
Blástula 18 - -
Gástrula 30-40 66,67 ±5,29 30
Larva trocófora 80-84 76,89 ±5,63 5
dios larvales consecutivos a la larva trocófora de
la vieira patagónica.
El desarrollo embrionario y la aparición de la
larva trocófora determinados en este trabajo para
Z. patagonica son consistentes con lo observado
para otras especies de pectínidos de diversas lati-
tudes, como en la vieira antártica Adamussium
colbecki (Peck et al. 2007), Placopecten magella-
nicus de América del Norte (Desrosiers et al.
1996) o la vieira tropical Nodipecten nodosus
(De la Roche et al. 2002). El tiempo desde la
fecundación hasta la formación de la larva trocó-
fora (80-84 h) en la vieira patagónica es mayor al
de otras especies de vieira (Tabla 2), donde la
baja temperatura de los acuarios del presente tra-
bajo, que es la misma que tiene esta especie en su
120 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (2): 115-124 (2019)
Figura 2. Diagrama del ciclo de vida del pectínido Pecten maximus (tomado de Le Pennec et al.2003). El recuadro representa
los estadios embrionarios y larvales determinados en el presente trabajo. A: ovocitos maduros, B-D: primeras divisiones
celulares, E: gástrula, F: larva trocófora.
Figure 2. Diagram of the Pecten maximus pectinid life cycle (taken from Le Pennec et al. 2003). The box represents the embry-
onic and larval stages determined in this work. A: mature oocytes, B-D: first cells cleavage, E: gastrula F: trochophore
larva.
F
E
B-D
A
Ovocitos
Espermatozoides Adulto
Vida pelágica
Vida bentónica
Juvenil
Postlarva
Disoconcha
Pediveliger
Veliger con ojo
Mancha ocular
Veliger umbonada
Veliger
Larva D
Inicio PII
Asentamiento y
metamorfosis
medio natural, podría ser la responsable de las
diferencias en los tiempos de desarrollo. Al res-
pecto, Beamount y Barnes (1992) analizaron
cómo la temperatura afectaba el tiempo de des-
arrollo larval de la vieira del Atlántico Norte Pec-
ten maximus, registrando un aumento en el tiem-
po de desarrollo con la disminución de la tempe-
ratura. Se observa en la Tabla 2 cómo la tempera-
tura de cultivo estaría relacionada inversamente
al tiempo en las etapas de desarrollo, donde la
vieira antártica A. colbecki cultivada a 0,9 °C,
presentó un tiempo de desarrollo hasta 18 veces
mayor al de especies de pectínidos subtropicales
(Peck et al. 2007).
Durante la vida planctónica de las larvas de
vieira se producen cambios morfológicos que
posibilitan el movimiento en la columna de agua
y su capacidad de dispersión, los cuales varían
según la especie y las condiciones ambientales
(Román et al. 2001b). Cuando la larva comienza
a alimentarse (larva veliger) realiza migraciones
en la columna de agua nadando hacia arriba y
dejándose caer, siendo las corrientes laterales las
que producen la dispersión de las larvas (Le Pen-
nec et al. 2003; Cragg 2016).
Si bien en este trabajo se logró el reconoci-
miento estructural de los estadios embrionarios y
de la larva trocófora en Z. patagonica, sería
importante determinar las características de las
fases subsiguientes (tiempo que transcurre cada
estadio, tipo y forma de nado, etc.), las cuales son
relevantes para establecer el tiempo que la larva
permanece en la columna de agua, período en el
cual los organismos son pasibles de ser transpor-
tados hasta el momento de asentamiento al sustra-
to. Estos datos empíricos son necesarios para
correr modelos de simulación que acoplan varia-
bles físicas y biológicas. La simulación de la dis-
persión larvaria por estos modelos puede ser uti-
lizada en la pesquería de Z. patagonica para com-
prender las fluctuaciones que se producen en los
reclutamientos (Franco et al. 2015, 2017).
El acondicionamiento en laboratorio de indivi-
duos de Z. patagonica hasta alcanzar su madura-
ción facilita la obtención de desoves de forma
controlada y continua, evitando depender de las
épocas de desove en el medio natural, así como
los problemas que acarrean su búsqueda y trasla-
do hasta el laboratorio. Para esto, es necesario
conocer las condiciones físicas (temperatura,
luz), químicas (salinidad, amoniaco, nitrato) y
nutricionales (concentración y especies de micro-
algas) óptimas para lograr la maduración de Z.
patagonica en laboratorio.
121
SCHWARTZ Y CAMPODÓNICO: DESARROLLO LARVAL TEMPRANO DE VIEIRA PATAGÓNICA
Tabla 2. Tiempo (h) del desarrollo temprano de estadios embrionarios y larval en pectínidos cultivados en laboratorio.
Table 2. Time (h) of embryonic and larval stages early development in pectinids cultured in laboratory.
Especie Temperatura (°C) Blástula (h) Gástrula (h) Trocófora (h) Referencia*
Zygochlamys patagonica 7 18 30-40 80-84 Presente estudio
Adamussium colbecki 0,9 90 - 177 Peck et al. (2007)
Mizuhopecten yessoensis 13 - - 84 Pyen y Rho (1978)
Pecten meridionalis 14 - - 48 Dix y Sjarolin (1975)
Pecten maximus 15 12 - 24 Comely (1972)
Amusium balloti 18,5 7 16 28 Rose et al. (1988)
Spondylus tenebrosus 23 4 6 11 Parnell (2002)
Argopecten irradians 24 5 9 24 Sastry (1965)
*Tomado de Peck et al. 2007.
Desde el “Programa Pesquerías de Moluscos
Bentónicos” del Instituto Nacional de Investiga-
ción y Desarrollo Pesquero (INIDEP) se continúa
trabajando e investigando a fin de perfeccionar la
dieta, los métodos de inducción al desove y las
condiciones óptimas necesarias a fin de lograr
una mayor supervivencia larval de Z. patagonica
en condiciones controladas.
Contribución INIDEP Nº 2192.
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Recibido: 04-05-2018
Aceptado: 17-10-2018
124 MARINE AND FISHERY SCIENCES 32 (2): 115-124 (2019)
